中国麻蜥属的分类历史简述
戴 鑫,王跃招,曾晓茂
(中国科学院成都生物研究所,成都610041)
摘要:麻蜥属隶属于蜥蜴科,为典型的草原和荒漠动物。本文回顾了麻蜥属物种的命名史,对目前染色体和
生化方面研究也做了报道。
关键词:麻蜥属;分类;历史
中图分类号: Q959. 6+ 2 文献标识码: A 文章编号: 1000- 7083(2001) 03- 0135- 04
麻蜥属(Eremias)隶属爬行纲(Reptili-
a)有鳞目(Squamata)蜥蜴亚目(Lacertilia)
蜥蜴科(Lacertidae),其鉴别特征为:头背有
对称大鳞;领围明显;背鳞粒状;腹鳞大呈
矩形或方形,斜向中线排列;有股孔。该属
是Fitzinger(1834)依据Lacerta velox Pallas
(1771)为模式种,根据其腹鳞的不同排列方
式从Lacerta中分出建立的。
麻蜥为典型的草原和荒漠动物。全世界
有29种(Fu, 1999),又一说约50种(赵肯
堂, 1999),分布于欧洲东南部、非洲、亚洲
西部和中亚地区,北界止于北纬53°,往东到
达中国东北和朝鲜。我国分布有8种(赵肯
堂, 1999中国动物志),广布于我国秦岭、淮
河一线以北,南界止于江淮平原,以不超过
长江为限(引自赵肯堂, 1999)。
1 国外研究进展
Arnold(1989)、Mayer和Benyr(1994)、
Fu(1998)对整个蜥蜴科的系统学做了研究,
一致认为Eremias和Ophisops(睑窗蜥属,
分布于非洲北部、土耳其、亚洲西南部、印
度)互为姐妹群。麻蜥属和其它蜥蜴科动物
的关系问题(表1)比较有争议。Fu(1998)
认为Eremias和Ophisops起源于欧洲,它们
的祖先大约在800~ 1 000万年以前扩散到非
洲和中亚地区。目前大多数学者认为蜥蜴科
动物起源于欧洲。
表1 有关麻蜥属在蜥蜴科支序图内所处位置的不同观点
观 点(opinion)方法(method)作者(author)
(Eremias和Ophisops)和非洲蜥蜴科动物构成单系图形态学Arnold(1989)
(Eremias和Ophisops)和欧亚蜥蜴科动物构成单系图生物化学Mayer和Benyr(1994)
(Eremias和Ophisops)和非洲蜥蜴科动物构成单系图DNA序列分析(核糖体基因、线粒体12S、16S基因)Fu(1998)
2 中国现有种分类史
我国现有多少种麻蜥,赵尔宓等(1993)
认为有10种(E. grammica[网纹麻蜥],
E. velox[快步麻蜥], E. vermiculata[虫
纹麻蜥], E. przewalskii[荒漠麻蜥], E.
multiocellata[密点麻蜥], E. arguta[敏麻
蜥], E. brenchleyi[山地麻蜥], E. argus
[丽斑麻蜥], E. quadrifrons[四额鳞麻蜥],
E. buechneri [喀什麻蜥]);而赵肯堂
(1999)认为只有8种(E. quadrifrons为无
效种; E. buechneri是E. multiocellata指名
亚种的同物异名)。
纵观麻蜥属的分类史,可分成两部分:
以形态学为主的宏观研究工作和蛋白质、
DNA、染色体等微观研究工作。
2.1 宏观方面的研究工作
2.1.1 物种的发现和命名 宏观方面的大多
数工作是从18世纪末开始的,直到现在还不
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四川动物Sichuan Journal of Zoology 2001 20(3)
中国科学院知识创新基地课题,中国科学院青藏高原及其邻近地区动物区系及分布格局研究KSCX2- 1- 06A课题,
中国科学院KTZ- 1- 02课题;美国地理学会(USA NGS) 6591- 99课题资助。本文得到中国科学院成都生物研究所赵尔宓
教授的指导,特此致谢。断有新种(亚种)的报道。Pallas(1771)命
名了Lacerta velox和Lacerta arguta。Wieg-
mann(1834)把前者归入麻蜥属: Eremias
velox; Gray(1845),将后者亦归入麻蜥属:
Eremias arguta。Lantz(1928)把Lacerta
grammica Lichtenstein, 1823归入麻蜥属。
Peters(1869)根据山东烟台标本,命名了
Eremias argus。Schmidt(1925)命名了E.
barbouri, Okada(1935)把其作为E. argus
西部亚种: E. a. barbouri。Blanford(1875)
命名了Eremias yarkandensis,及它的satura-
ta亚种; Boulenger(1920)把前者作为
Eremias multiocellata Gǖnther, 1872的莎车
亚种: E. m. yarkandensis,把后者更名为:
E. m. saturata。Blanford(1875)还命名
了新种: Eremias vermiculata。 1876年
Strauch依据Przhevalsky在内蒙古阿拉善沙漠
采集的标本命名了Eremias przewalskii(当时
Strauch根据标本的体色和条纹的不同命名了
三个名称, Boulenger(1887)选用了prze-
walskii为荒漠麻蜥的种名)。我国仅有指名亚
种: E. p. przewalskii。Strauch(1876)还
以“ 4枚前额鳞”的特征定名了新种:
Eremias quadrifrons。Bedriaga对E. velox,
E. arguta等进行了进一步的研究,定名了2
个亚种: (1)快步麻蜥东方亚种Eremias
velox roborowskii Bedriaga, 1906; (2)敏麻
蜥东方亚种Eremias arguta potanini Bedria-
ga, 1912。
Eremias brenchleyi Gǖnther, 1872的分
类问题曾存在不同意见。Boulenger(1920)
主张把Eremias brenchleyi作为E. argus的
一个亚种;赵肯堂认为Eremias brenchleyi特
征有别于E. argus,把它恢复为有效种。
Boulenger(1920)指出四额鳞麻蜥的原始描
述仅依据从阿拉善沙漠获得的唯一的一个雄
性标本;赵肯堂(1995)认为4个前额鳞是2
个前额鳞的变异,其它特征和E. argus, E.
multiocellata非常相似,因此E. quadrifrons
是无效种。目前国内大多学者认同赵肯堂的
看法。关于Eremias buechneri的分类也存在
不同看法。Bedriaga(1906)命名了Eremias
buechneri,但Boulenger(1920)认为其与
Eremias multiocellata yarkandensis无法区分,
因而还不能确定该种的分类地位,但他肯定
鼻鳞扩大是新种的特征。赵肯堂(1999)认
为应把其作为密点麻蜥指名亚种的同物异名,
但赵尔宓等(1993)同意其为有效种。
2.1.2 种间关系的探讨 Boulenger于1920
年对蜥蜴科进行了详细的研究并从形态学的
角度初步探讨了科内各属的进化关系,认为
Lacerta和Nucras在Lacertidae中是较原始的
类群; Eremias是从Nucras(分布于非洲)
中衍生出来的。他(1920)把Eremias(34
种,没有把E. grammica归入麻蜥属)按同
Nucras关系的远近分成五个部分(分布在中
国境内的物种在Ⅴ部分里)。他还就这五部分
的进化关系做了阐述,认为麻蜥属的属内关
系和地理格局有一定的关系,麻蜥属有可能
是并系;分布在中国境内的物种是比较进化
的物种。
2.2 蛋白质、染色体、DNA方面的研究 爬
行类染色体方面的研究开始于20世纪20年
代, 60、70年代细胞学技术已相当成熟,其
间完成了很多蜥蜴科动物核型方面的研究;
70年代以后随着蛋白质凝胶电泳技术和基因
技术的出现和发展,分类学家对蜥蜴科动物
微观方面进行了更为深入的研究。
2.2.1 蛋白质方面的研究 我国学者80年代
开始关注微观方面的研究,并试图从生化、
蛋白质方面研究麻蜥的分类问题;俄罗斯学
者Orlova(1994)等也在这方面做了一些工
作(表2)。
从表中可得出: E. vermiculata和E.
argus、 E. multiocellata、 E. arguta、 E.
przewalskii差别较大,这和染色体方面的结
论一致。同时也可看出依靠乳酸脱氢酶
(LDH)同工酶来区分E. argus和E.
brenchleyi是很困难的;另一方面,用作酶谱
分析的酶很多,可利用其它酶作实验来区分
这两种麻蜥。
2.2.2 染色体方面的研究 国外学者这方面
的研究开展的较早,也完成了大量的工作,
如: Gorman(1973)统计了蜥蜴科7属32种
的核型(引自吴敏);我国学者从80年代末
期也开始了我国麻蜥属细胞学方面的研究
(表3)。
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四川动物Sichuan Journal of Zoology 2001 20(3)表2 有关麻蜥属部分物种的蛋白质电泳实验统计
物种名
species
采集地
locality
实验材料
material
方法
method
结果
result
作者
author
E. argus(4♂ ♂)徐州市云龙山
E. brenchleyi
(2♂ ♂、2♀ ♀)徐州市郊太山
心肌、骨骼肌、
肝、肾、眼、精
巢、卵巢、脑
乳酸脱氢酶(LDH)同
工酶琼脂糖凝胶电泳
基本酶谱相似,但山地
麻蜥另具一条LDH0
带,支持这两个种为独
立种
冯照军(1986)
E. argus(3♂ ♂)、
E. brenchleyi
(2♂ ♂)
河北逐鹿县矾山磷
矿附近山地
脑、肝、小肠、心
肌、肾、睾丸、肌
肉、眼球
乳酸脱氢酶(LDH)同
工酶聚丙烯酰胺凝胶圆
盘电泳
认为LDH0带不能作为
区分两个种的依据肖向红等(1994)
E. argus、 E.
multiocellata、 E.
vermiculata和E.
arguta
肝
酯酶同工酶和乳酸脱氢
酶同工酶聚丙烯酰胺垂
直平板电泳
E. argus和E.
arguta差别最小, E.
multiocellata次之,
E. vermiculata差别
最大
陈强、王素雅
(1992)
E. multiocellata
E. vermiculata和
E. przewalskii
肝、心、白肌、肾
四种组织蛋白质聚丙烯
酰胺凝胶平板电泳分析
(总带数比较,根据一
致性指数分析)
E. multiocellata和E.
przewalskii种间关系
相距较近; E. ver-
miculata种间关系相距
较远
Truweller、
Makarov和Orlova
(1994)
表3 有关麻蜥属部分物种的核型统计
种名species采集地locality二倍体数(2n)染色体总臂数(NF)核型公式(formula)作者(author)
E. arguta 38 38 35I+ 3m♀ 36I+ 2m♂ * Ivanov and Fedorova(1973)
E. velox 38 38 35I+ 3m♀ 36I+ 2m♂ * Ivanov et al. 1973
E. grammica新疆38 38 35I+ 3m♀ 36I+ 2m♂ *李江伟等1992
E. multiocellata新疆38 38 35I+ 3m♀ 36I+ 2m♂ *李江伟等1992
E. argus
安徽琅琊山和
皖东北山区
38
38
36I+ 2m
郭超文1993
E. vermiculata新疆哈密38 52 12V+ 2sI+ 22I+ 2m*吴敏等1993
E. brenchleyi徐州市郊太山一带36 36 26I+ 10m屈艾1988
m-微小染色体, V-大型中部着丝粒染色体, I-大型端部着丝粒染色体[按Groman(1973)的标准],均引自吴敏
从表3可看出: E. arguta、 E. velox、
E. grammica、E. multiocellata和E. argus
这五种麻蜥的核型几乎完全一致,只是在E.
argus未发现异型性染色体;但从另一方面
看,要从核型上区分这五种麻蜥还很困难。
E. vermiculata虽然二倍染色体数和前五种
相同,但染色体总臂数、染色体组成结构上
存在较大差异; E. brenchleyi和其它六种二
倍染色体数不相同(E. brenchleyi为36条)。
麻蜥属的核型颇有争议: Ivanov(1970)认
为麻蜥属的性别决定是ZW型; Gorman
(1969)认为在蜥蜴科内还未发现异型性染色
体,他认为E. arguta的核型公式为: 38
(36I+ 2m), Kupriyanova(1969)认为E.
velox的核型公式也为: 38(36I+ 2m);郭
超文(1993)却认为无形态上异型性染色体
是麻蜥类动物核型的主要特征。在我国现有
物种中,有关E. przewalskii的染色体工作
未见报道。
DNA方面的研究起步较晚,本文暂不对
其作论述。
3 小结
综上所述,麻蜥属形态方面的研究开展
的较早而且比较深入,而微观方面的研究起
步较晚。目前,我国境内的麻蜥种数还有不
同意见;有关麻蜥属的细胞及染色体、蛋白
质、DNA方面的数据还不充足;支序系统树
还没有建立;麻蜥的地理分布格局是如何形
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四川动物Sichuan Journal of Zoology 2001 20(3)成的还没有搞清。这些问题都有待解决。
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BRIEF REVIEW ON TOXONOMY HISTORY OF EREMIAS IN CHINA
DAI Xin, WANG Yue-zhao, ZENG Xiao-mao
(Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041)
Abstract: Eremias, a genus belonging to the family Lacertidae,is typically adapted to living in arid areasincluding
deserts, hills and steppes. The paper presents a brief review on the taxonomy history of the species distributed in China.
Besides, the present study on chromosomal and biochemical work is also included.
Key Words: Eremias; taxonomy; history
收稿日期: 2001- 02- 27
138
本文来源:https://www.2haoxitong.net/k/doc/6d7d2842bf23482fb4daa58da0116c175f0e1eef.html
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