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河南境内四水系宽鳍鱲野生群体的遗传多样性

发布时间：2023-12-27 06:06:22   来源：文档文库   
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中国水产科学2018年3月,25(2:269277JournalofFisherySciencesofChinaDOI:10.3724/SP.J.1118.2018.17177研究论文河南境内四水系宽鳍鱲野生群体的遗传多样性刘慧芬,张超,王静,顾钱洪,周传江,孟晓林,张建新,宋东蓥,李学军,孔祥会,聂国兴河南师范大学水产学院,河南省水产动物养殖工程技术研究中心,河南新乡453007摘要:为准确掌握河南野生宽鳍鱲(Zaccoplatypus群体遗传结构,本研究利用线粒体COI基因检测了海河、黄河、淮河和长江水系宽鳍鱲群体的遗传多样性和种群分化情况。110个样品共检测出40个单倍型,平均单倍型多样性为0.92077,平均核苷酸多样性为0.02439。AMOVA分析显示,大多数遗传变异存在于宽鳍鱲群体间(60.59%,群体内的遗传变异为37.67%。系统发育树结果表明,长江水系宽鳍鱲群体遗传分化较大,一部分群体单独聚为一支,另外一部分群体与海河、黄河、淮河水系宽鳍鱲聚在一起,没有显示出明显的南北分化格局。种群历史动态结果推测宽鳍鱲群体经历过瓶颈效应,且该过程可能与第四纪中更新世气候波动有关。建议对河南境内的宽鳍鱲种群,特别是遗传多样性低的种群(海河水系进行保护。关键词:宽鳍鱲;COI;遗传多样性;群体遗传结构中图分类号:S931文献标志码:A文章编号:10058737(201802026909宽鳍鱲(Zaccoplatypus隶属于鲤形目(Cypr-iniformes、鲤科(Cyprinidae、鱼丹亚科(Danioninae、鱲属,是东亚鲤科鱼类中较原始的种类。宽鳍鱲在我国南北均有广泛的地理分布,根据化石记录其原始祖先出现于早第三纪,在漫长的进化过程中是否存在种下分化尚有一定的争议。2006年,Perdices等[1]使用线粒体细胞色素b(Cytb基因对长江中上游水系的宽鳍鱲进行研究,认为长江水系的宽鳍鱲分化成4个DNA谱系,不同的谱系可能对应不同的物种。Berrebi等[2]对长江和珠江水系的宽鳍鱲研究结果显现4个进化谱系与水系分布不一致。Perdices等[3]又对生境重叠的宽鳍鱲和马口鱼(Opsariicjthysbidens进行了系统发育研究,推测二者为并系类群,起源于共同祖先。邢迎春[4]对黑龙江、鸭绿江、海河、淮河、长江和珠江水系的宽鳍鱲进行了系统发育研究,认为宽鳍鱲以秦岭为界,可分为南北两大支系。梁晓旭等[5]对广东境内9条水系的宽鳍鱲进行研究,认为广东地区宽鳍鱲群体可分为两个明显分化的单倍型类群。比较而言,秦岭-淮河分界线以北地区宽鳍鱲的研究较少,特别是分布于过渡地带的种群。河南省位于我国的中东部,地处黄河下游平原,是中国地势第二阶梯向第三阶梯的过渡地带,横跨海河、黄河、淮河、长江四大水系。我国划分暖温带和亚热带的地理分界线秦岭淮河一线,正好穿过境内的伏牛山和淮河干流,许多自然要素在这里处于转变地带,过渡性明显[6-7]。河南省复杂的地理结构以及气候环境对该地区的物种遗传多样性和种群遗传结构都会有影响。因此,开展河南地区宽鳍鱲的遗传多样性研究具有重要意义。目前关于宽鳍鱲遗传多样性的分析多采用线收稿日期:2017-07-22;修订日期:2017-08-27.基金项目:河南省科技攻关重点项目(142102110057,162102310443,162102110147,172102310751;河南省高校科技创新团队支持计划(14IRTSTHN013;河南省创新型科技团队支持计划(CXTD2016043.作者简介:刘慧芬(1985–,女,讲师,博士,研究方向为鱼类繁殖生理学和分子生态学.E-mail:huifen_liu@126.com通信作者:聂国兴,教授.E-mail:niegx@htu.cn
270中国水产科学第25卷粒体DNA标记,主要集中在Cytb和D-loop序列[1,3-5],但至今尚未有基于线粒体COI基因(细胞色素C氧化酶亚基Ⅰ分析宽鳍鱲遗传背景的研究报道。COI基因作为线粒体DNA上较为保守的序列,被认为是研究群体遗传多样性非常有效的工具。本研究选取了线粒体COI基因对河南境内海河、黄河、淮河和长江水系的野生宽鳍鱲群体进行了遗传分化研究,分析不同水系之间宽鳍鱲群体的遗传多样性和系统发育关系,并探讨了宽鳍鱲遗传分化与地理分布格局之间的关系,旨在为我国宽鳍鱲野生种质资源保护和合理利用提供科学依据。木植街北汝河,信阳新县小港河及长江水系(嵩县白鹤镇草里坪村白河,嵩县白河乡马路魁村白河,卢氏县朱阳关镇涧北沟入老灌河等4个不同水系采集到110尾宽鳍鱲,样品具体采集地点和数量见表1。剪取部分肌肉组织保存在95%酒精中,用于总DNA提取。1.2DNA提取基因组DNA的提取采用酚-氯仿法,具体步骤如下:取100mg左右肌肉组织,加入495µL裂解缓冲液(1mol/LTris-HCl25µL,0.5mol/LEDTA50µL,NaCl5mol/L,5µL蛋白酶K(浓度为20mg/mL,55℃恒温水浴锅消化2~3h。加入等体积的饱和酚,缓慢转动15min,12000r/min离心10min。吸取上清液,加入等体积的氯仿-异戊醇混合液(24:1,缓慢转动10min后,12000r/min离心10min。吸取上清液,加入800µL提前预冷的无水乙醇(–20℃沉淀DNA,70%乙醇洗涤一次,用1%琼脂糖凝胶电干燥,加入适量ddH2O溶解。泳检测DNA质量,Nanadrop2000(Thermo公司检测DNA浓度,–20℃冰箱保存备用。1材料与方法1.1实验材料采集与处理2015年5月至2016年10月,河南省鱼类资源调查团队在河南省海河水系(新乡市辉县齐王寨太子湖,新乡市辉县黑鹿河水库、黄河水系(焦作博爱县杨庄河,焦作沁阳市邵庄沁河,济源市渠首村沁河、淮河水系(汝阳县斜纹河,洛阳嵩县表1宽鳍鱲样品信息Tab.1SampleinformationofZaccoplatypuspopulations水系basin海河水系HaiheRiverbasin黄河水系YellowRiverbasin淮河水系HuaiheRiverbasin长江水系YangtzeRiverbasin种群populationTZHHLHBAQYJYRYLYXXCLBH采集地点samplinglocation样本数number新乡市辉县齐王寨太子湖8新乡市辉县拍石头乡黑鹿河水库6焦作博爱县杨庄河9焦作沁阳市邵庄沁河8济源市渠首村沁河11汝阳县斜纹河16洛阳嵩县木植街乡北汝河14信阳新县小港河15嵩县白鹤镇草里坪村白河7嵩县白河乡马路魁村白河9ZY卢氏县朱阳关镇涧北沟入老灌河71.3PCR扩增和测序表2实验中所用引物序列信息Tab.2Informationofprimersusedinthestudy引物primer序列(5′3′sequence(5′3′用于扩增线粒体COI序列的引物来自Ivanova等[8],具体序列见表2。PCR反应总体系25µL,其中包括Buffer2.5µL,Mg2+2.5µL,dNTP1µL,DNA1µL,上下游引物各0.5µL,Taq酶0.25µL,用ddH2O补足25µL。反应程序:94℃预变性4min,然后进行30个循环,每个循环包括94℃变性30s,FishF2_t1CGACTAATCATAAAGATATCGGCACVF2_t1CAACCAACCACAAAGACATTGGCACFishR2_t1ACTTCAGGGTGACCGAAGAATCAGAAFR1d_t1ACCTCAGGGTGTCCGAARAAYCARAA
第2期刘慧芬等:河南境内四水系宽鳍鱲野生群体的遗传多样性27152℃退火35s,72℃延伸1min,最后72℃延伸10min,4℃保存。PCR产物用1%琼脂糖凝胶电泳检测,凝胶成像系统观察拍照后,送至上海生工生物工程有限公司进行测序。1.4数据分析测序完成后,DNA序列用CLUSTALX1.81软件[9]进行比对;用DnaSP5.0软件[10]统计核苷酸多样性(nucleotidediversity,π、单倍型多样性(haplotypediversity,Hd和群体遗传分化系数(FST。用ARLEQUIN3.1软件[11]进行Tajima’sD检验、Fu’sFS检验、分子变异分析(AMOVA及错配分布(mismatchdistribution分析;用MEGA4.0软件[12]计算各群体之间的遗传距离,并按照邻接法(neighborjoiningmethod,NJ构建系统发育树,系统树各节点支持率采用Bootstrap1000次重复检验置信度;用NETWORK5.0软件构建单倍型网络图;用Beastv1.7软件[13]进行ExtendedBayesianSkylinePlot(EBSP分析,估算种群历史动态变化,分子钟模型选用strictclock,最后在Tracerv1.5[14]中检验结果有效性。2结果与分析2.14个不同水系宽鳍鱲的线粒体COI序列差异和遗传多样性分析对采自河南地区4个不同水系的野生宽鳍鱲进行PCR扩增,获得线粒体COI序列,去除两端引物后,得到的目的片段长度为652bp。经比对分析发现宽鳍鱲各群体碱基含量差别不大,A、T、C、G平均含量分别为24.6%、29.9%、27.0%、18.5%,A+T含量(54.5%高于C+G含量(45.5%。110尾宽鳍鱲样品共检测到40个单倍型,群体间共有单倍型6个,其中Hap12(TZH、HLH、BA和QY和Hap11(TZH、QY和JY为海河与黄河水系共享;Hap1(XX、LY、BH、Hap2(XX、BH、CL为淮河与长江水系共享;Hap21(LY、RY和Hap29(BH、CL分属于淮河和长江水系。各群体单倍型多样性范围在0.33333~0.97222之间,核苷酸多样性范围在0.00053~0.04816之间(表3。总体来讲,海河表3河南境内四水系宽鳍鱲群体遗传多样性信息Tab.3GeneticdiversityofZaccoplatypuspopulationsfromfourriversystemsinHenanProvince水系basin海河水系HaiheRiverbasin黄河水系YellowRiverbasin群体population单倍型数haplotypenumber单倍型haplotypeHdπTajima’sDFu’sFSTZH2Hap11,Hap120.53571HLH2Hap12,Hap130.33333Hap12,Hap14,Hap15,BA8Hap16,Hap17,Hap18,Hap19,Ha20QY2Hap11,Hap120.53571JY淮河水系HuaiheRiverbasin3Hap11,Hap23,Hap240.345450.450000.38462Hap21,Hap25,Hap26,RY5Hap27,Hap28LY3Hap1,Hap21,Hap22Hap1,Hap2,Hap3,Hap4,XX10Hap5,Hap6,Hap7,Hap8,0.92381Hap9,Ha10长江水系YangtzeRiverbasinHap1,Hap2,Hap9,BH6Hap30,Hap31,Hap32,Hap2,Hap29,Hap33,CL5Hap34,Hap35Hap36,Hap37,Hap38,ZY5Hap39,Hap40总体平均数totalavg400.888890.904760.904760.920770.048160.005130.002570.016040.972220.027120.000851.166500.866370.00053–0.93302–0.00275–0.133790.00086–1.83188*0.00079–1.18314–1.89110*–0.629910.517880.076771.05377–0.854520.173094.70597–0.552320.678360.000851.166500.86637–2.00318*–1.76957*0.00064–0.959190.02439–0.610390.47650注:Hd为单倍型多样性,π为核苷酸多样性,Tajima’sD为Tajima’sD值检验,Fu’sFS为Fu’sFS检验.*表示Tajima’sD和Fu’sFS检验是著偏离中性检验模型.Note:Hd,haplotypediversity;π,nucleotidediversity;Tajima’sD,Tajima’sDtest;Fu’sFS,Fu’sFStest.*representstheTajima’sDandFu’sFStestssignificantlydeviatefromthestandardneutralmodel.
272中国水产科学第25卷水系的HLH群体无论单倍型多样性还是核苷酸多样性均最低,而来自长江水系的两个群体(CL、ZY、淮河水系的XX群体以及黄河水系的BA群体显示出较高的遗传多样性。2.24个不同水系宽鳍鱲群体的遗传变异通过ARLEQUIN3.1软件计算宽鳍鱲群体间遗传分化系数(FST,两两群体间FST值在–0.023~0.970(表4。其中ZY群体与其他群体间的FST值在0.762~0.970之间,均有显著性差异(P<0.05,说明ZY与其他各群体间存在较大分化。MEGA软件计算各群体遗传距离在0.001~0.149之间,海河水系与黄河水系群体间遗传距离变动幅度较小(0.001~0.019,亲缘关系较近;而长江水系中的ZY群体与其他群体的遗传距离较大(0.122~0.149,与FST分析结果一致。河南境内四水系间宽鳍鱲群体的AMOVA分析结果显示(表5,60.59%的遗传变异来自群体间,37.67%的遗传分化来自群体内,说明宽鳍鱲群体间的遗传差异主要是由不同水系的群体间遗传差异产生的。表4河南境内四水系宽鳍鱲群体间遗传分化系数(FST,对角线下方和遗传距离(D,对角线上方Tab.4PairwiseFST(belowdiagonalandgeneticdistance(abovediagonalamongZaccoplatypuspopulationsfromfourriversystemsinHenanProvince群体populationTZHHLHBAQYJY海河水系HaiheRiverbasin黄河水系YellowRiverbasin淮河水系HuaiheRiverbasin长江水系YangtzeRiverbasinTZHHLHBAQYJYRYLYXXCLBHZY0.1850.0010.0190.0010.0010.0030.0020.0120.0050.0300.1230.0190.0010.0020.0040.0020.0110.0060.0310.1220.0190.0200.0220.0210.0240.0240.0490.1410.0010.0030.0020.0120.0050.0300.1230.0020.0030.0130.0060.0310.1230.0120.0040.0300.1250.524*0.260*0.400*0.0100.0040.0290.1250.1400.447*0.0130.0390.1320.223*0.176–0.1430.1990.1850.223*0.455*0.300*0.1990.493*0.671*RY0.637*0.727*0.430*0.637*LY0.692*0.723*0.376*0.692*XX0.181*0.1380.0730.1810.272*0.453*CL0.459*0.480*0.262*0.459*BH0.068*0.035*0.1480.068*0.1200.0300.1230.1490.1210.1340.1060.0940.0230.958*0.967*0.970*ZY0.957*0.952*0.845*0.957*注:*表示差异显著(P<0.05.Note:*representssignificantdifference(P<0.05.0.881*0.935*0.762*表5河南境内四水系宽鳍鱲群体AMOVA分析Tab.5Analysisofmolecularvariance(AMOVAamongZaccoplatypuspopulationsfromfourriversystemsinHenanProvince变异来源sourceofvariation分组间amonggroups分组内群体间amongpopulationswithingroups群体内withinpopulations离差平方和sumofsquares168.18387.87318.82变异组分变异百分数/%固定系数variancecomponentspercentageofvariationfixationindices(Pvalue0.155.183.221.7460.5937.670.02(0.130.62(0.000.62(0.00合计total874.868.552.3宽鳍鱲群体的系统发育关系以长吻鱲(Raiamasguttatus为外群,采用NJ法构建系统发育树分析不同水系宽鳍鱲种群之间的系统发育关系(图1。结果显示,长江水系的ZY群体单独成一支,而海河水系、黄河水系、淮河水系以及长江水系中的BH、CL群体聚为另外一个分支,各群体部分有交叉现象,但基本上进化支的分布和地理位置相对应,呈明显的地理格局分布。单倍型网络图显示,40个单倍型按所处地理
第2期刘慧芬等:河南境内四水系宽鳍鱲野生群体的遗传多样性273图1基于线粒体COI基因构建河南地区宽鳍鱲NJ树节点数值为NJ分析的Bootstrap支持率,不同颜色代表不同水系.Fig.1Neighbor-joiningphylogenetictreebasedonmitochondrialCOIgeneofZaccoplatypuspopulationsinHenanregionBootstrapvalueswereindicatedabovebranches,anddifferentcoloursrepresenteddifferentsamplepopulations.位置基本演化为两个谱系,一个由海河、黄河、淮河水系以及部分长江水系群体组成,另一个以长江水系种群为主,单倍型间出现明显的地理区域聚类,网络图进一步支持了系统发育树的分析结果(图2。2.4河南地区宽鳍鱲的种群历史动态分析利用中性检验、错配分布和EBSP分析三种方法研究河南地区不同水系宽鳍鱲的种群历史动态过程。中性检测结果表明,河南地区宽鳍鱲总体水平上Tajima’sD检验为负值(Tajima’sD=0.61039,Fu’sFS检验为正值(0.47650,但是差异均不显著(P>0.05(表4。错配分布结果显示宽鳍鱲的错配分布曲线呈多峰型,因此推断河南地区宽鳍鱲种群总体上保持相对稳定的状态。为了进一步估算种群历史动态,用Beastv1.7软件进行EBSP分析,结果显示宽鳍鱲种群在36~8Ma之间保持稳定,8Ma以后种群数量出现下降的趋势,到0.7Ma种群出现下降,之后种群数量又开始回升(图3。3讨论3.1河南省宽鳍鱲的遗传多样性线粒体COI作为一种分子标记,在鱼类分子系统学中已经成为应用最为广泛的基因之一[15]。本研究通过对河南境内海河、黄河、淮河和长江4个水系宽鳍鱲的COI基因进行了PCR扩增,检
274中国水产科学第25卷图2Network计算线粒体COI基因单倍型网络图不同颜色代表不同水系,圆形面积代表单倍型频次.Fig.2HaplotypenetworkofthemitochondrialCOIgeneascalculatedbyNetworkDifferentcoloursrepresentdifferentsamplepopulations,andthesizeofeachcircleindicatesthefrequencyofthehaplotype.图3河南地区宽鳍鱲种群历史动态分析宽鳍鱲错配分布图中,实线表示期望值,虚线表示观测值;宽鳍鱲种群的EBSP分析中,黑色线条表示平均值.Fig.3HistoricaldemographyofZaccoplatypuspopulationsinHenanregionInthemismatchdistributionofZaccoplatypuspopulations,solidlinerepresentstheexpectedvalueandthedashedlinerepresentstheobservedvalue.IntheEBSPanalysisofZaccoplatypuspopulations,blacklinemeansthemedianvalue.
第2期刘慧芬等:河南境内四水系宽鳍鱲野生群体的遗传多样性275测不同群体间的序列差异,结果显示宽鳍鱲各群体线粒体COI序列的碱基含量差别不大,碱基组成中AT含量高于GC含量,该结果与鱼类线粒体基因碱基组成中普遍存在的反G偏倚现象一致。宽鳍鱲110尾个体共检测到40个单倍型,海河水系和黄河水系有1个共享单倍型,淮河水系和长江水系有2个共享单倍型;遗传多样性分析结果显示,11个群体的宽鳍鱲Hd和π平均值分别为0.92077和0.02439,相较于广东地区宽鳍鱲的遗传多样性水平(Hd=0.908,π=0.01961[5]相差不大。通常认为Hd和π是衡量群体遗传多样性和遗传分化的重要指标,与种群大小、年龄结构、近缘物种基因渐渗、群体的突变和选择有着密切的关系[16]。本研究中,海河水系的HLH群体单倍型多样性和核苷酸多样性均最低(Hd=0.33333,π=0.00053,而来自长江水系的两个群体(CL、ZY、淮河水系的XX群体以及黄河水系的BA群体显示出较高的遗传多样性。由此可见,长江水系、淮河水系和黄河水系的宽鳍鱲群体遗传多样性高于海河群体,这可能与宽鳍鱲的生境及种群大小有关系,说明海河水系宽鳍鱲群体数量较少,种质资源出现了衰退。这与孟祥通等[17]对该地区鱼类资源调查的结果相吻合,目前辉县鱼类多样性呈下降趋势,资源量不断减少。3.2河南省宽鳍鱲群体的遗传分化本文对四个水系的11个群体两两比较,发现只有海河水系的TZH群体和黄河水系的QY群体及长江水系的CL和BH群体之间没有遗传分化,其他群体之间都存在不同程度的分化,尤其是长江水系ZY群体与其他地理群体间的FST值都大于0.25,说明ZY群体与其他地理群体间存在高度分化,基因交流存在阻碍。邢迎春[4]对黑龙江、鸭绿江、海河、淮河、长江和珠江水系的宽鳍鱲线粒体DNA进行系统发育研究,认为宽鳍鱲可以分为两大支系:淮河以北(包括黑龙江、海河、淮河的北方支系和长江以南的南方支系(长江和珠江。而在本研究中,长江水系宽鳍鱲ZY群体单独聚为一支,另外一部分群体(BH和CL与海河、黄河、淮河水系宽鳍鱲聚在一起,系统发育树聚类结果显示长江水系宽鳍鱲种群遗传分化较大,存在过渡和交集。同样在单倍型网络分析中,海河水系和黄河水系有1个共享单倍型,淮河水系和长江水系有2个共享单倍型,说明这些水系种群间存在一定程度的基因交流。该结果与邢迎春[4]认为宽鳍鱲分为南北两大支系的结果有一定差别。河南地处中原,根据历史资料记载,河南地区曾经历过黄河改道、河流袭夺等地质事件,黄河、淮河及长江等流域均发生过不同程度的洪水泛滥,中华人民共和国成立后引黄济卫等一系列水系工程改造,沟通了水系连接[18-20]。因此,我们推测河南区域内宽鳍鱲种群发生接触是很有可能的,出现差异的原因可能与群体的地理分布有关。3.3河南省宽鳍鱲的种群历史动态在长期的进化历程中,物种演化除了受突变、自然选择、基因流和遗传漂变等遗传因素影响外,古地质事件和气候波动等环境因素也会对种群的遗传分化造成一定的影响[21-23]。从河南地区宽鳍鱲的群体历史动态来看,宽鳍鱲在36Ma~8Ma之间种群数量保持稳定,直到8Ma左右种群开始下降,在0.7Ma种群达到最低点,之后又在相对较短的时间内恢复到之前相当的水平,说明宽鳍鱲群体历史上发生过瓶颈效应。0.7Ma前后,昆仑-黄河运动造成高原剧烈隆起,同时全球气候也开始了“中更新世革命”,温度显著下降[24]。基于此,我们推测宽鳍鱲群体瓶颈效应的出现应该与第四纪中更新世气候波动有关,这一期间温度的降低,可能导致了宽鳍鱲种群数量的急剧下降。综上可知,河南地区宽鳍鱲群体遗传多样性现状不容乐观,部分地区遗传多样性水平较低,说明宽鳍鱲生存适应能力已被削弱,并且群体出现了一定的分化风险,因此需要重视宽鳍鱲的保护工作。但是近年来人类过度捕捞、环境污染、水坝工程建设以及旅游业的发展,对宽鳍鱲的生存环境造成了很大影响。尤其是作为野杂鱼类,人们不太重视宽鳍鱲的保护,导致宽鳍鱲的野生资源急剧下降。因此,我们建议从控制捕捞数量、保护栖息地生境以及水污染控制等几方面着手保护宽鳍鱲种群。
276中国水产科学第25卷参考文献:[1]PerdicesA,CunhaC,CoelhoMM.PhylogeneticstructureofZaccoplatypus(Teleostei,CyprinidaepopulationsontheupperandmiddleChangJiang(=Yangtzedrainageinferredfromcytochromebsequences[J].MolecularPhylogeneticsandEvolution,2004,31(1:192-203.[2]BerrebiP,BoissinE,FangF,etal.Intronpolymorphism(EPIC-PCRrevealsphylogeographicstructureofZaccoplatypusinChina:apossibletargetforaquaculturedevel-opment[J].Heredity,2005,94(6:589-598.[3]PerdicesA,CoelhoMM.ComparativephylogeographyofZaccoplatypusandOpsariichthysbidens(Teleostei,Cypri-nidaeinChinabasedoncytochromebsequences[J].JournalofZoologicalSystematicsandEvolutionaryResearch,2006,44(4:330-338.[4]XingYC.Studyonmolecularsystematics,speciationandbiologicalcharacteristicsofZaccoPlatypus(Cypriniformes:CyprinidaeinChina[D].Wuhan:CentralChinaNormalUni-versity,2007.[邢迎春.中国宽鳍鱲ZaccoPlatypus(Cy-priniformes:Cyprinidae分子系统学、物种分化及其生物学特性的研究[D].武汉:华中师范大学,2007.][5]LiangXX,QingN,YangKL,etal.PopulationgeneticvariationandphylogeographyofZaccoplatypusinGuang-dongregion[J].ActaHydrobiologicaSinica,2010,34(4:806-814.[梁晓旭,庆宁,杨柯林,等.广东地区宽鳍鱲种群遗传变异和亲缘地理[J].水生生物学报,2010,34(4:806-814.][6]ShenXH.WaterresourceprotectionplanofHenanProv-ince[D].Nanjing:HehaiUniversity,2005.[沈兴厚.河南省水资源保护规划[D].南京:河海大学,2005.][7]SuKH,YanJP,LiJS.DifferenceanalysisonclimatechangeinHuaihevalleyinHenanProvince[J].ChineseJournalofAgrometeorology,2010,31(3:333-337.[苏坤慧,延军平,李建山.河南省境内以淮河为界的南北气候变化差异分析[J].中国农业气象,2010,31(3:333-337.][8]IvanovaNV,ZemlakTS,HannerRH,etal.UniversalprimercocktailsforfishDNAbarcoding[J].MolecularEcologyNotes,2007,7(4:544-548.[9]ThompsonJD,GibsonTJ,PlewniakF,etal.TheCLUSTAL_Xwindowsinterface:flexiblestrategiesformultiplesequencealignmentaidedbyqualityanalysistools[J].NucleicAcidsResearch,1997,25(24:4876-4882.[10]LibradoP,RozasJ.DnaSPv5:asoftwareforcomprehensiveanalysisofDNApolymorphismdata[J].Bioinformatics,2009,25(11:1451-1452.[11]ExcoffierL,LavalG,SchneiderS.Arlequin(version3.0:anintegratedsoftwarepackageforpopulationgeneticsdataanalysis[J].EvolutionaryBioinformaticsOnline,2005,1:47-50.[12]TamuraK,DudleyJ,NeiM,etal.MEGA4:molecularevo-lutionarygeneticsanalysis(MEGAsoftwareversion4.0[J].MolecularBiologyandEvolution,2007,24(8:1596-1599.[13]HeledJ,DrummondAJ.Bayesianinferenceofspeciestreesfrommultilocusdata[J].MolecularBiologyandEvolution,2010,27(3:570-580.[14]RambautA,DrummondAJ.Tracerv1.5[Z].2007.http://beast.bio.ed.ac.uk/Tracer.[15]KrishnamurthyPK,FrancisRA.AcriticalreviewontheutilityofDNAbarcodinginbiodiversityconservation[J].BiodiversityandConservation,2012,21(8:1901-1919.[16]Goodall-CopestakeWP,TarlingGA,MurphyEJ.Onthecomparisonofpopulation-levelestimatesofhaplotypeandnucleotidediversity:acasestudyusingthegenecox1inanimals[J].Heredity,2012,109(1:50-56.[17]MengXT,WangYD,CaoYL,etal.CurrentstatusoffisheryresourcesinHuixianofXinxiangCity[J].HenanFisheries,2016(4:29-32.[孟祥通,王义东,曹玉莲,等.新乡市辉县鱼类资源调查[J].河南水产,2016(4:29-32.][18]ChenZQ.Thedeposition,breachanddiversioninthelowerYellowRiverandtheirrelationshipswithhumanactivitiesduringthehistoricalperiod[J].ProgressinGeography,2011,20(1:44-50.[陈志清.历史时期黄河下游的淤积,决口改道及其与人类活动的关系[J].地理科学进展,2011,20(1:44-50.][19]NiuZX,SunZM.TherelationshipbetweenthemainriversystemsinthenorthernareaofHenanProvinceandthein-fluencebyman’stransformation[J].HenanSciences,1985,3(2:106-115.[钮仲勋,孙仲明.历史时期豫北地区主要水系之间的关系及人类改造利用的影响[J].河南科学,1985,3(2:106-115.][20]ZhangYY,LiZL,LiuXJ.EvolutionofinterconnectedriverandlakenetworksintheHuaiRiverBasinoverthelastmillennium[J].South-to-NorthWaterTransfersandWaterScience&Technology,2016,14(4:77-83.[张永勇,李宗礼,刘晓洁.近千年淮河流域河湖水系连通演变特征[J].南水北调与水利科技,2016,14(4:77-83.][21]FlanaganSP,RoseE,JonesAG.Populationgenomicsre-vealsmultipledriversofpopulationdifferentiationinasex-role-reversedpipefish[J].MolecularEcology,2016,25(20:5043-5072.[22]GüntherT,CoopG.Robustidentificationoflocaladaptationfromallelefrequencies[J].Genetics,2013,195(1:205-220.[23]YuD,ChenM,TangQ,etal.GeologicaleventsandPlio-ceneclimatefluctuationsexplainthephylogeographicalpat-ternofthecoldwaterfishRhynchocyprisoxycephalus(Cy-priniformes:CyprinidaeinChina[J].BMCEvolutionaryBi-ology,2014,14:225.[24]CuiZJ,ChenYX,ZhangW,etal.Researchhistory,glacial
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本文来源：https://www.2haoxitong.net/k/doc/f3e9b6600e22590102020740be1e650e53eacfdd.html

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