第一章 作物的繁殖方式及品种类型

第一章  作物的繁殖方式及品种类型

要求：了解植物的繁殖方式，作物品种的类型及其特点；理解各类型作物品种的概念，自交和异交的遗传效应，掌握不同繁殖方式植物的遗传特点与育种特点。

重点：不同繁殖方式的遗传特点与育种特点。

难点：遗传特点与育种特点的关系。

第一节  作物的繁殖方式

 作物的繁殖方式可分为两类：

第一类为有性繁殖(sexual reproduction)。凡由雌雄配子结合，经过受精过程，最后形成种子繁衍后代的，统称为有性繁殖。根据雌雄配子来自同一植株或不同植株，又可将有性繁殖分为①自花授粉(self-po11ination)；②异花授粉(cross-pollination) ③和常异花授粉(often cross pollination)。

此外，有性繁殖还包括两种特殊的形式，即自交不亲和性和雄性不育性。

第二类是无性繁殖(asexual reproduction)。凡不经过两性细胞受精过程的方式繁殖后代的统称为无性繁殖。①植株营养体繁殖；②无融合生殖无性繁殖。
  一、有性繁殖
  (一)花器构造和开花习性对授粉的影响
   1．花器构造
   (1)两性花和单性花。
   ①两性花：又称完全花，雌雄同花，如稻、麦→有利自花授粉。

②单性花：又称不完全花，有雌花和雄花之分→有利于异花授粉：

a.雌雄同株异花(monoecious)：如玉米、蓖麻、瓜类等。玉米有雌花序(果穗)和雄花序之分；蓖麻同一花序上雌花在上，雄花在下；瓜类。

b.雌雄异株(dioecious)：如大麻、菠菜、银杏等，有雌株和雄株之分。
  (2)其他花器构造特点。

①虽然具有完全花，但雌雄蕊异长(heterogony)， 如棉花雌蕊柱头高于雄蕊；有的有蜜腺或有香气，能引诱昆虫传粉；有的花粉粒轻小，寿命长，容易借风力传播 →有利于异花授粉；

②有的完全花雄蕊瘦小，花粉发育不良而败育，形成所谓雄性不育性(male-sterility)；有的自交不亲和(self-incompatibility)。→这些花器构造的特点都有利于异花授粉。
    2．开花习性 

①闭花受精(cleistogamy)：有些作物，如大麦和豌豆以及花生下部的花，在花冠未开放时就已经散粉受精，称为闭花受精，→是典型的自花授粉。

②有些作物，如棉花等，一般是在花冠张开后才散粉→因而增加了异花授粉的机会，属于常异花授粉。

③雌雄蕊异熟：虽然具有完全花，但雌雄蕊异熟(dichogamy)，有的雌蕊先熟，如油菜；有的雄蕊先熟，如玉米、向日葵等。→有利于异花授粉。

④开花时间长或开张角度大有利异交，开花时间短或开张角度小可减少异交。

(二)作物天然异交率的测定
    1.作物授粉方式的分类，是根据自然异交率的高低而定的。自然异交率≤4％是典型的自花授粉作物；天然异交率在50％～100％之间的是典型的异花授粉作物；常异花授粉作物的天然异交率介于两者之间。
    2.为了确定作物的授粉方式：

①首先可根据作物的花器构造、开花习性、传粉方式以及强制自交的结实性等进行分析判断。

②但对作物繁殖方式的准确分类，则必须测定其天然异交率，通过后代的遗传试验进行判断。
   (三)有性繁殖植物的主要授粉方式
    1．  自花授粉 

同一朵花的花粉传到同一朵花的雌蕊柱头上，或同株的花粉传播到同株的雌蕊柱头上，都称为自花授粉。

通过自花授粉方式繁殖后代的作物称为自花授粉作物。常见的自花授粉作物有水稻、小麦、大麦、燕麦、大豆、豌豆、花生、芝麻、绿豆、马铃薯、亚麻、烟草等。自花授粉作物的自然异交率一般低于1％，不超过4％，大麦的自然异交率为0．04％～0．15％，大豆0．5％～1％，稻、麦(小麦)最高4％左右。

2．异花授粉  雌蕊柱头接受异株或异花花粉授粉的称为异花授粉。通过异花授粉方式繁殖后代的作物称为异花授粉作物。

常见的异花授粉作物有玉米、黑麦、甘薯、向日葵、白菜型 油菜、甘蔗、甜菜、蓖麻、大麻、木薯、紫花苜蓿、三叶草、草木樨、啤酒花等。

异花授粉作物主要由风力或昆虫传播异花花粉而结实，其自然异交率至少在50％ 以上，很多作物可达100％。
    3.常异花授粉 

一种作物同时依靠白花授粉和异花授粉两种方式繁殖后代的称为常异花授粉作物。常异花授粉作物通常仍然以自花授粉为主要繁殖方式，同时存在一定比例的自然异交，是自花授粉作物和异花授粉作物的过渡类型。常见的常异花授粉作物有棉花、甘蓝型油菜、芥菜型油菜、高粱、蚕豆；粟等，它们的天然异交率在5％～50％ 之间，且变幅较大。如陆地棉的天然异交率为1％～18％，蚕豆为17％～49％，甘蓝型油菜为10％～30％。
(四)两种特殊的有性繁殖方式
    1．自交不亲和性(self-incompatibility) 

①自交不亲和性指具有完全花并可形成正常雌、雄配子，但缺乏自花授粉结实能力的一种自交不育性。甘薯、黑麦、白菜型油菜等。
    ②表现（雌蕊排斥自花授粉的行为）：a.有的自花花粉在雌蕊柱头上不能发芽; b.有的花粉管不能穿透柱头表面; c.或在花柱内生长缓慢，落后于异花花粉；d.不能到达子房，不能进入珠心；e。或进入胚囊后不能与卵细胞结合完成受精过程。
    ③自交不亲和性是一种受遗传控制、提高植物自然异交率的特殊适应性。在杂种优势利用中，异花授粉生产大量的F1杂交种子，降低制种成本，因而是一种有实用价值的有性繁殖方式。
    2．雄性不育性(male sterility)  植株的雌蕊正常而花粉败育，不产生有功能的雄配子的特性称为雄性不育性。雄性不育性广泛存在于不同作物中，有的已用于配制杂交种。

受核基因控制的细胞核雄性不育性(genic male sterility，GMS)；细胞质一细胞核互作性雄性不育性。后一种不育性又简称为细胞质雄性不育性(cytoplasmic male sterility，CMS)

二、无性繁殖

   (一)营养体繁殖(vegetative propagation)
   许多植物的植株营养体部分都具有再生繁殖能力，如植株的根、茎、叶、芽等营养器官及其变态部分如块根、球茎、鳞茎、匍匐茎、地下茎等：甘薯、马铃薯、木薯、蕉芋、甘蔗、蓖麻 等。大部分果树和花卉也是采用营养体繁殖后代。
    由营养体繁殖的后代称为无性系(clone)，它来自母本的营养体，都保持其母体的性状而不发生或极少发生性状分离现象。因此，一些不易进行有性繁殖而又需保持品种优良性状(如杂种的优势)的作物，可利用无性系保持种性。
    (二)无融合生殖(apomixes)
    植物的雌雄性细胞甚至雌配子体内的某些单、二倍体细胞，不经过正常受精和两性配子的融合过程而直接形成种子以繁衍后代的方式，称为无融合生殖。

1．无孢子生殖(apospory) 
    2．二倍体孢子生殖(diplospory)
    3．不定胚生殖(adventitious embryony)
    4．孤雌生殖(parthenogenesis) 

5．孤雄生殖(androgenesis)

第二节  自交和异交的遗传效应

一、自交的遗传效应

(一)自交的遗传效应
  1、自交使杂合的基因型逐渐趋向纯合。

2、自交引起杂合基因型的后代发生性状分离。

所以, 对异花授粉作物、常异花授粉作物，杂合基因型群体有选择地自交 ( 人工自交 ) 是筛选性状优良的纯合基因型后代的一种基本方法。

3、自交引起杂合基因型的后代生活力衰退。

杂合基因型的作物，自交后代的生活力衰退，称为自交衰退 (inbreeding depression) 。表现为生长势下降，繁殖力、抗逆性减弱，产量降低等，多属于多基因控制的数量性状。

(二)自花授粉作物和常异花授粉作物的基因型
   自花授粉作物长期靠自交繁殖，表现：

1. 个体基因型是纯合的, 表现型是整齐一致的。由于长期自花授粉 , 加上定向选择, 因此自花授粉作物的品种群体内, 绝大多数个体的基因型是纯合的 ；

2. 个体间的基因型是同质的, 其表现型也是整齐一致的。由于其遗传性的相对一致和稳定 , 品种保纯比较容易。

3. 也有极少数的天然异交后代, 会发生基因型的分离, 出现性状变异的个体。此外由于基因位点的自然突变, 也会使自花授粉作物品种中产生杂合基因型个体而出现性状分离。这些都是自花授粉作物发生变异的主要原因, 也是选择育种的主要基础。

常异花授粉作物品种：

1. 基本群体是自交产生的后代, 这一部分基本群体的基因型是纯合的, 也是同质的, 代表本品种的基本性状。

2. 另一小部分个体, 基因型是杂合的, 它们出现的比率因天然异交率的高低而不同, 天然异交的杂合基因型后代又会发生基因型分离。

从基因型分析, 一个常异花授粉作物品种群体中至少包含三种基因型：

①品种基本群体的纯合同质基因型 ;

②杂合基因型 ;

③非基本群体的纯合基因型。

因此, 它们的表现型既反映本品种基本群体的一致性, 又包含不同比率的、性状变异分离的个体。由于品种群体中存在部分杂合基因型, 为选择育种提供了极为有利的条件, 但必须进行多次选择。在良种繁育中应注意防止生物学混杂。

二、异交的遗传效应

(一)异交的遗传效应
1. 异交形成杂合基因型。

异交是基因型不同的两亲配子结合授精，异交产生的后代具有杂合的基因型。①两亲的基因型差异愈大, 则其后代基因型杂合程度愈大, 即杂合的等位基因位点愈多。②反之, 两亲的基因型差异不大, 其后代基因型杂合程度也不大。③杂合基因是产生基因交换、重组和产生新基因型的基础。所以, 有选择的异交 (人工杂交) 是创造遗传变异的一种主要方法。

2. 异交增强后代的生活力。

异交使后代的生活力增强, 主要表现在生长势、繁殖力、抗逆性等性状的增强和产量提高（杂种优势）。利用异交增强后代生活力的效应, 即利用杂种优势, 也是一种主要的育种方法。
    两个遗传上不同的纯合亲本杂交产生的Fl代，其群体属于同质杂合群体。
   (二)异花授粉作物的基因型
    1. 品种群体内各个体基因型高度杂合, 没有基因型完全相同的个体。

2. 表现型多种多样, 没有完全相似的个体, 缺乏整齐一致性, 构成一个遗传基础复杂又保持遗传平衡的异质群体。→根据表现型选择的优良性状常不能在子代重演。
    3.由于异花授粉作物品种群体内遗传组成完全一成不变是很难的。新基因的进入(异交或突变)，原有部分基因的丢失(常由小样本选择引起)，都会不同程度地改变原群体的遗传组成。→所以，异花授粉作物品种特别容易退化，需要严格的良种繁育程序。

第三节  作物的品种类型及其特点

一、作物品种的类型

农作物的品种，一般都具有三个基本特性简(DUS):

1.特异性(Distinctness)：指本品种具有一个或多个不同于其他品种的形态、生理等特征；

2.一致性(Uniformity)：指同品种内植株性状整齐一致，能指出品种内植株间一些特异性状的变异；

3.稳定性(Stability)。指在繁殖或再组成本品种时，品种的特异性和一致性能保持不变。

4.当然，当前在生产上有应用价值的品种，还应该具备另一个基本特性，即品种综合性状的优良性(经济性)。

根据作物的繁殖方式、商品种子的生产方法、遗传基础、育种特点和利用形式等，可将作物品种区分为下列4种类型。
    (一)自交系品种(pure line cultivar)
    自交系品种又称纯系品种，是对突变或杂合基因型经过连续多代的自交加选择而得到的同质纯合群体。（自交系的理论亲本系数达到0．87或更高，即具有亲本纯合基因型的后代植株数达到或超过87％）

1.自花授粉、常异花授粉作物的纯系品种：水稻、小麦、 大麦等

2.异花授粉作物的自交系品种：异花授粉作物中经多代强迫自交加选择而得到的纯系，如玉米的自交系

(二)杂交种品种(hybrid cultivar)
    杂交种品种是在严格选择亲本和控制授粉的条件下生产的各类杂交组合的F1植株群体。

特点：1.它们的基因型是高度杂合的，群体又具有不同程度的同质性，表现出很高的生产力。

2.杂交种品种通常只种植Fl，即利用Fl的杂种优势。杂交种品种不能稳定遗传，F2将发生基因型分离，杂合度降低，导致产量下降，所以生产上一般不利用。

3.雄性不育与杂交种品种的利用：过去主要在异花授粉作物中利用杂交种品种，现在很多作物相继发现并育成了雄性不育系，解决了大量生产杂交种子的问题，使自花授粉作物和常异花授粉作物也可利用杂交种品种。

(三)群体品种(population cultivar)
    其基本特点是遗传基础比较复杂，群体内植株基因型有一定程度的杂合性和／或异质性。因作物种类和组成方式的不同，群体品种包括以下四类：
    1．异花授粉作物的自由授粉品种 

自由授粉品种在种植时，品种内植株间随机授粉，也常和邻近的异品种授粉。这样由杂交、自交和姊妹交产生的后代，是一种特殊的异质杂合群体，但保持着一些本品种的主要特征特性，可以区别于其他品种。玉米、黑麦等异花授粉作物的很多地方品种都是自由授粉品种，或称开放授粉品种。
    2．异花授粉作物的综合品种(synthetic cultivar) 

是由一组经过挑选的自交系采用人工控制授粉和在隔离区多代随机授粉组成的遗传平衡群体。这是一种特殊的异质杂合群体，个体基因型杂合，个体间基因型异质，但有一个或多个代表本品种特征的性状。
    3．自花授粉作物的杂交合成群体(composite-cross population) 

是用自花授粉作物的两个以上的自交系品种杂交后繁殖出的、分离的混合群体，将其种植在特殊环境中，主要靠自然选择的作用促使群体发生遗传变异，并期望在后代 中这些遗传变异不断加强，逐渐形成一个较稳定的群体。这种群体内个体基因型纯合，个体间基因型存在一定程度的差异，但主要农艺性状的表现型差异较小，是一种特殊的异质纯合群体。哈兰德(Harland)大麦和麦芒拉(Mezcla)利马豆都是杂交合成群体品种。
    4．自花授粉作物的多系品种(multi-line cultivar)  多系品种是若干近等基因系(near-iso-genic lines)的种子混合繁殖而成。利用携有不同抗病基因的近等基因系合成多系品种，具有良好的效果。

(四)无性系品种(clonal cultivar)  
    无性系品种是由一个无性系或几个遗传上近似的无性系经过营养器官繁殖而成的。它们的基因型由母体决定，表现型与母体相同：薯类作物和果树品种都属于无性系品种。

二、各类品种的育种特点

(一)自交系品种的育种特点
    1．自花授粉加单株选择的育种方法 

自花授粉作物本身靠自交繁殖后代，对于纯合基因型中主基因控制的突变性状，只需1～2 次的单株选择，性状就可稳定下来；

对于多对基因杂合的基因型，则需连续多代的单株选择，才能获得性状优良且能稳定遗传的自交系品种。

对于异花授粉和常异花授粉作物，可以通过强迫自交加单株选择达到同样目的。
    2．拓宽遗传变异范围，在大群体中进行单株选择 

无论自花授粉还是异花授粉作物的自交系品种，都要求具有优良的综合农艺性状。因此，必须拓宽遗传变异范围，并在性状分离的大群体中进行单株选择，多中选优，优中选优，方能选育出具有较多优良性状基因的极端个体。

3．遗传性状稳定不分离是相对的，由于自交作物也有一定的天然异交率或突变，在群体中也会产生可遗传的变异，故对自交作物群体，采用单株选择法还可选出新的不同的品系。

4．自花授粉作物保纯容易，在育种和良种繁育过程中一般不需要设置隔离区。

5. 此外，自交作物虽有耐自交的特性，但长期的自交也会引起生活力的衰退，适应性降低。故生产上应用的品种要定期提纯复壮。

(二)杂种品种的育种特点
    1．包括自交系育种和杂交组合育种两个育种程序，贯穿于两个程序之间的关键问题是自交系间的配合力测定 

杂种优势的强弱是由亲本自交系间的配合力和遗传率决定的。因此，杂种品种的育种实际上包括两个育种程序：第一个程序是亲本自交系育种，第二个程序是杂交组合育种。贯穿于两个程序中的关键问题是自交系间的配合力测定。配合力测定是杂交品种选育杂种优势利用的主要特点。
    2．对影响亲本繁殖和配制杂种产量的性状必须加强选择

F1杂交种子生产的难易关系到杂交种的成本，是生产上利用杂种品种的主要限制因素。虽有优良的杂种品种，但不易配制出大量种子，则难以大面积推广。因此，对影响亲本繁殖和配制杂交种产量的性状如亲本的花期差距，雄性不育性的稳定性，父本花粉量的大小等，必须加强选择。

3、在育种或繁种时要隔离。

4．需要建立相应的种子生产基地和供销体系 

(三)群体品种的育种特点
    群体品种育种的基本目的是使群体品种具有并能够保持广泛的遗传基础和基因型的多样性，以提高产量，增强适应性。因此，其育种特点主要是：
    1．使群体品种具有广泛的遗传基础和基因型的多样性 

根据育种目标，选择若干有明显遗传差异的优良自交系为原始亲本，按一定比例组成原始群体，以提供广泛的遗传基础。
    2．使群体品种能够保持广泛的遗传基础和基因型的多样性 

对后代群体一般不再选择，只以尽可能大的随机样本保存群体。对于异花授粉作物的群体品种，必须在严格的隔离条件下多代自由授粉，逐步打破不良连锁，充分重组，达到遗传平衡。
    (四)无性系品种的育种特点
    1．利用无性系迅速固定优良性状和杂种优势 

一些作物，既可进行有性繁殖又可进行无性繁殖。可采用有性杂交和无性繁殖相结合的育种方法， 利用杂交重组丰富遗传变异，在分离的F1实生苗中选择优良单株(选出优良杂交组合)，利用无性繁殖，迅速固定其优良性状和杂种优势。
    2．选择优良芽变(bud mutation)，培育新的优良无性系品种 

无性繁殖作物的天然变异较多，在芽的分生组织细胞发生的突变称为芽变。选择优良芽变是无性系品种育种的有效方法，而淘汰不良芽变则是无性系品种繁殖、保纯的必要措施。

          思考题 

1.有哪些花器的构造和开花的习性有利于异花授粉?有哪些花器的构造和开花的习性有利于自花授粉?
    2.从作物育种的角度，简述自交和异交的遗传效应。
    3.根据品种群体内个体同源染色体等位基因以及个体间基因型的情况，可将不同的品种归纳为哪几种群体类型?
    4.农作物品种有哪些基本特性?
    5.不同类型的品种群体的育种特点是什么?

本文来源：https://www.2haoxitong.net/k/doc/8f8fb16ebe23482fb4da4c8e.html