松沫蝉若虫龄数及龄期划分

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西北林学院学报2017,32(3):165~169 Journal of Northwest Forestry University doi:10.3969/j.issn.1001—7461.2017.03.31 松沫蝉若虫龄数及龄期划分 邢礼国 ,王建军 ,栾庆书 ,王 琴 ,云丽丽 ,梁立明。,高 明 ,吕琳丽 (1.辽宁省林业有害生物防治检疫局,辽宁沈阳110001;2.辽宁省林业科学研究院,辽宁沈阳110032; 3.阜新蒙古族自治县森林病虫害防治检疫站,辽宁阜新123108;4.阜新蒙古族自治县大板林场,辽宁阜新123122; 5.阜新蒙古族自治县建设林场,辽宁阜新123112) 摘 要:松沫蝉是同翅目(Homoptera)沫蝉科(Cercopidae)的一种刺吸式害虫,危害多种松树。若 虫隐藏在排出的泡沫中,不易直接观察,采用人工饲养观察若虫蜕皮的方法来划分龄期有很大难 度。本研究采集松沫蝉若虫957头、成虫l16头,测量若虫的头壳宽度,通过头壳宽度的频次分布 划分若虫龄数和龄期。结果表明,松沫蝉若虫可分为5龄,1~5龄头壳宽度均值分别为0.60± 0.00、0.83±0.01、1.12±0.01、1.61±0.01 mm与2.20±0.12 mm;不同龄若虫的头壳宽度均值 差异显著。Crosby指数支持5龄的划分,生长模型拟合结果表明头壳宽度与不同龄期极相关。 1~5龄若虫龄期值分别为3.55、13.49、9.12、16.22 d与18.93 d,若虫龄期为61.31 d。松沫蝉若 虫龄数和龄期的划分,可以为林间快速判断其发育状态提供依据。 关键词:松沫蝉;若虫;龄期;频次分布;头壳宽度 中图分类号:¥763.301 文献标志码:A 文章编号:100l_7461(2017)03—0165—05 Division of Nymph Instars and Stadia of Aphrophora flavipes(Homoptera:Cercopidae) XING Li・guo ,WANG Jian-jun ,LUAN Qing-shu ,WANG Qin ,YUN Li-l。,LIANG Li—ming。, GA0 Ming 。LYU Lin—li (1.Forest Pest Control and Quarantine Office ofLiaoning Province,Shenyang,Liaoning 110036,China: 2.LiaoningAcademy ofForestry Science,Shenyang,Liaoning 110032,China;3.Stationfor Prediction and Forecasting of Forest Pests and Diseases of Fuxin Mongolia Autonomous County,Fuxin,Liaoning 123107,China;4.State Forest Farm of Daban of Fuxin Mongolia Autonomous County Fuxin,Liaoning 123122,China;5.State Forest Farm of Jianshe of Fuxin Mongolia Autonomous County,Fuxin,Liaoning 123112,China) Abstract:Aphrophora flavipes(Homoptera:Cercopidae)is a sucking mouthparts pest,is harmful to many pine species.The nymph of A.flavipes is not easiy found because i hides in the excreted froth by iself. So it is very difficult to determine its instars using the method of observing its ecdysis by artificial feeding the nymph.In this study,9 5 7 nymphs and 1 1 6 adult were collected,the head carapace widths of nvmph were measured to divide instars by frequency distribution of its head carapace widths.The resuits showed that the nymph of A.flavipes was divided into 5 instars,the mean values of the head carapace widths of 5 nstars were 0.604-0.O0 mm,0.834-0.01 mm,1.12±0.01 mm,1.614-0.01 mm,and 220±0.12 mm,re— spectively with significant differences.The Crosby index supported the conclusion of dividing 5 instars and the fitting result of growth model showed that the head carapace widths were very significantlv correlated with its instars.The average stadia from 1。 to 5 nymph based on the median value of samples were 355。 13.49,9.12,16.22,and 18.93 d respectively and the whole stadia of nymph was 6131 d.The resuIt of di— viding the A.flavipes nymph into 5 instars was dependably,i could provide a basi for distinguishing its 收稿日期:2016-03—15修回日期:2017-02—04 基金项目:辽宁省森林保护重点实验室项目(201120);辽宁省科学事业公益研究基金(2015005011,2015002002)。 作者简介:邢礼国,男,高级工程师,研究方向:森林保护与生态。E—mail:694902800@qq.cor *通信作者:王建军,男,工程师,研究方向:森林保护与生态。E-mail:jw653723@126.cor 
166 instars in forestry quickly. 西北林学院学报 32卷 Key words ̄Aphrophora flavipes;nymph;instar;frequency distribution;head carapace width 松沫蝉(Aphrophora flavipes)与A.impressa 为同物异名口 ],隶属同翅目(Homoptera)沫蝉科 (Cercopidae),国内分布于辽宁、吉林、河北、山东及 浙江,国外分布于朝鲜半岛和日本,危害樟子松 (Pinus sylvetri var.mongolica)、赤松(Pinus den- siflora)、油松(Pinus tabuliformis)、红松(Pinus koraiensis)、黑松(Pinus thunbergii)、马尾松(尸i  massoniana)、落叶松(Larix gmelinii)1~3 a嫩 梢[__。成虫产卵量28~66粒,平均产卵48.6粒, 卵多产于当年生的松针鞘内,单粒者较多l_ 。若虫 喜群居,多3~5头在一起,多者达30多头l_]。成虫 和若虫均危害枝梢,以口器刺入枝梢组织内吸吮汁 液,由腹部排出白色泡沫,俗名“吹泡虫”。被刺吸过 的嫩梢缢缩变细,颜色呈灰黑色,影响树液正常流动, 如种群过密,会造成树液过度损失、松针枯黄_]。 国外学者研究过松沫蝉的发生区域 ],若虫在 林间的危害部位、垂直分布状况、发生密度等¨ ,成 虫期扩散规律及密度效应[ 等,基础研究较为系 统和全面。国内对松沫蝉的研究较早,赵方桂I_通 过在山东l960—1963年的观察,描述了松沫蝉的形 态特征、生活史、生活习性、发生环境等特性。武海 卫[ 等在浙江舟山的调查发现,松沫蝉是马尾松、 黑松冠层的优势种类,可严重影响松树的生长。还 有学者研究了侵染松沫蝉的白僵菌(Beauver— ia)[ ,松沫蝉若虫的药剂防治方法_ ],若虫的林间 分布规律_1 引,松沫蝉与樟子松枯梢病(Diplodia pinea)病菌(Sphaeropsis sapinea)发生的关系_ ∞ 等,缺乏系统性和深度,对松沫蝉龄期划分的研究也 缺乏足够的数据支持[ “]。Dyar法则表明,昆虫幼 虫相邻2龄期某一部位的长、宽度存在一定的几何 级数关系,据此可以推断幼虫的龄数I 。昆虫学 工作者依据Dyar定律常以昆虫幼虫某骨化部位的 长、宽度作为划分幼虫龄期的依据,其中最常用的是 幼虫的头壳宽度,是由于头壳骨化强而形态较为稳 定的缘故_ 。松沫蝉为刺吸式口器害虫,由于若虫 隐藏在排出的泡沫中,不易直接观察,因此,采用人 工饲养观察若虫蜕皮的方法来划分龄期有很大难 度。本研究采集松沫蝉若虫样本,通过头壳宽度的 频次分布划分若虫龄期,以期达到快速分辨龄期的 目的,为科学研究和防治工作提供依据。 1 材料与方法 1.1供试虫源 松沫蝉若虫在辽宁省彰武县章古台机械林场人 工樟子松林(122.45。E,42.73。N)通过打药收集,樟 子松树龄40 a左右。松沫蝉若虫期,使用小型担架 式汽油打药机喷洒受害樟子松,药剂使用2.5%溴 氰菊酯(南京红太阳股份有限公司)200倍液,3~4 d打药1次。收集受药后落到地上的松沫蝉若虫, 置75 乙醇溶液中,带回室内测量头壳宽度(两复 眼间的宽度)和体长。2015年5—7月,共喷药、收 集若虫21次,测量不同龄期松沫蝉若虫957头,不 同日期收集虫量分别为5月22日30头,5月24日 37头,5月26日50头,5月28日50头,5月20 E 68头,6月1日65头,6月5日53头,6月8日5O 头,6月12日50头,6月15日50头,6月17日50 头,6月19日50头,6月23日34头,6月26日92 头,6月3O日51头,7月4日48头,7月9日40头, 7月10日13头,7月12日19头,7月13日44头,7 月15日13头。 1.2特征观察和测量 对不同时期采集的松沫蝉若虫身体形态变化以 及头、腹部的颜色变化仔细观察并详细记录,若虫的 头壳宽度(两复眼间的宽度)测量使用LeicaEZ4HD 体式解剖镜和物镜测微尺(北京派迪威仪器有限公 司)完成。 1.3数据分析方法 龄数划分:使用SPSS13.0分析头壳宽度,并绘 制相应的频数分布图,初步确定若虫的龄数。龄数 划分后,再根据测定值计算各龄若虫头壳宽度的变 幅、平均值、标准误差、变异系数等。 Crosby龄期检验:依据Crosby生长法则, Crosby指数>10 表明分龄指标的分组不合理 2 。 应用Brooks指数、Crosby指数和线性回归的方法 检验分龄的合理性。 Brooks指数一X /X 1 (1) Crosby指数一(6 ——b 一1)/b 一1 (2) 式中,X 和X 分别表示 龄和 一1龄幼虫各个 测量指标的平均值;b 和b 分别表示第n和 —1 个Brooks指数。 线性拟合检验:将各龄期若虫头壳宽度、体长测 量值与相应龄数进行线性拟合,计算回归方程和相 关系数进一步验证分龄的合理性。 众数龄期:若虫种群众数龄期的测定[ ,以不 同日期各龄若虫的数量计算其相对应的累积百分率 (1龄若虫某日累积百分率一1龄若虫当日及以前数 量/1龄若虫调查总量),将百分率转换为机率值,拟 
第3期 邢礼国等:松沫蝉若虫龄数及龄期划分 167 合发育时间与机率值之间的数学关系。为避免群体 龄若虫头壳宽度比较分散,变化幅度较大。 中两端的极端数据影响,通常采用发育进度16 ~ 若虫5个龄期头壳宽度均值分别为0.60± 85 之间的数。相邻2个龄期间若虫累积百分率为 0.00、0.83±0.01、1.12±0.01、1.61±0.01 mm与 5O (机率值为5)时的日期差值即为前一虫龄的众 2.20±0.12 mm,5个龄期的头壳宽度均值都差异 数龄期。 显著(F一6 212.186,df=4,P<0.01)。头壳宽度 2 结果与分析 变幅分别为0.35~0.70 mm(1龄)、0.71~0.95 m(2龄)、0.96~1.40 rm(3龄)、1.41~1.95 mm 2.1若虫龄数划分 (4龄)、1.96~2.75 rm(5龄)。若虫龄期内变幅差 松沫蝉低龄若虫头胸部淡褐色或褐色,腹部色 异分别为0.35、0.24、0.44、0.54 mm与0.79 mm, 泽为鲜明的淡红色或橙色,翅芽不发达;5龄若虫头 变幅差异整体呈现越来越大的趋势,说明随着若虫 部、胸部、腹部变为明显黑色,翅芽发达,比较容易识 龄期的增加,个体差异越来越明显。松沫蝉成虫雄 别。将松沫蝉若虫按头壳宽度大小制作成频次分布 虫(58头)头壳宽度2.628 4±0.012 37 mm,雌虫 (图1),松沫蝉若虫可分为5个龄期。1龄、2龄、3 (58头)头壳宽度2.758 6±0.008 79 mm,两者差异 龄若虫头壳宽度分布较为集中,变化幅度小;4龄、5 极显著(t一8.578,df=114,Pdo.01,表1)。 l20 100 80 60 40 20 0 S导 0 0  0 S 0  0 __ 暑寻 -___  H 罩零  N  暑S N  N  头宽/rm 图1 松沫蝉若虫头壳宽度频次分布 Fig.1 Frequency histograms of head carapace widths of A.flavipes nymph 表1 松沫蝉若虫分为5龄时头壳宽度、变幅和Crosby指数 Table 1 Head carapace width,class lmis and Crosby’rato of A.flavipes nymph of 5 instars 龄数 变幅/rm 变幅差值/rm 样本数/头 头壳宽度/mm 变异系数 Brooks指数 Crosby指数 1 0.35~0.70 0.35 227 0.60土0.O0 a 0.092 4 一 一 2 0.71~0.95 0.24 147 0.83±0.01 b 0.073 9 1.388 — 3 0.96~1.40 0.44 143 1.12土0.01 C 0.086 3 1.359 —0.021 4 1.41~1.95 0.54 167 1.61±0.01 d 0.053 9 1.435 0.056 5 1.96~2.75 0.79 273 2.2O±0.12 e 0.089 9 1.366 —0.048 注:表中数据为平均值±标准误,同列不同小写字母表示差异显著(P(O.05,Dunnett T3检验)。 2.2松沫蝉若虫龄期推断检验 模型(cubic mode1)对头壳宽度和龄期的拟合结果 松沫蝉若虫分为5龄时,若虫头壳宽度的 都达到0.999或1.000,表明若虫头壳宽度与龄期 Crosby指数都<10 (表1),表明分龄基本合理。 极相关。 若虫头壳宽度值与龄期的关系(图2)符合生长模型 2.3松沫蝉若虫的众数龄期值 (growth mode1),拟合方程为y—e  +。 。 ,相关 确定松沫蝉若虫的龄期后,进一步统计不同日 系数为0.999,相关性极显著(F一5 636.418,df= 期各龄若虫的数量及其相对应的累积百分率,将百 3,P(O.01)。另5种模型:指数模型(exponenta1 分率转换为机率值( )后与调查日期( )作线性回 mode1)、复合模型(compound mode1)、logistc模型 归分析,2龄若虫与1龄若虫发育进度的回归直线 (1ogisti mode1)、二次模型(quadratc mode1)、三次 机率值中值所对应的调查日期之差即为1龄的众数 
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龄期值,以此类推,可以求出其他各龄若虫的龄期值 (表2)。1~5龄若虫的龄期分别为3.55、13.49、 9.12、16.22 d与18,93 d,若虫的总历期为61.31 d。 3 结论与讨论 采用虫口众数虫龄法测定幼虫或若虫的龄数和 龄期较为广泛,不同种类的昆虫测量指标也各有差 异。常用的测量指标有幼虫头壳宽、前胸背板宽、前 胸背板中线长、触角间距、上颚长度、上颚宽度、上唇 基宽度、体长、口缘宽、尾叉长、口沟长、头咽骨长、腹 足大小、臀足趾钩的排列及数量E ]等。通过形态 观察和参考相关文献Ⅲ ,选择头壳宽度作为松沫蝉 若虫划分龄期依据。根据频次分布图和结果分析, 龄期 将松沫蝉若虫分为5个龄期,此分龄结果与其他学 者的研究一致I u]。但是,根据频次分布图推测, 图2松沫蝉若虫头壳宽度与龄期的线性拟合 Fig.2 Regression between head carapace widths and instars 雌、雄个体的头壳宽度是有差别的,据此应该可以将 松沫蝉的5个龄期划分的更为细致。1龄、2龄、3 0f A.flavipes nymph 表2松沫蝉各龄若虫龄期值 Table 2 The stadia of A.flavipes nymph in diferent instars 注:为方便计算,令z在5月22日为1;Yl~ 5分别为1~5龄若虫的发育进度,均转换为机率值。N1~N5分别为1~5龄若虫的龄期值,N为 若虫整体龄期值。 龄若虫个体较小,雌雄个体头壳宽度分化不明显;从 4龄开始,雌雄头壳宽度的差异变得比较明显,4龄、 5龄若虫各出现了2个相应的波峰。4龄若虫的头 壳宽度范围(1_41~1.97 mm),可以分为2段,前一 个峰值为中心的区域(头壳宽度1.41~1.72 mm) 主要为4龄若虫雄虫,后一个峰值为中心的区域(头 壳宽度1.73~1.97 rm)主要为4龄若虫雌虫;5龄 若虫的头壳宽度范围(1.98~2.78 rnm)也可分为2 可靠,可为林间调查和防治时快速判断松沫蝉若虫 的龄期提供依据。 参考文献: E13 LIANG A P.Lectotype designations and taxonomic notes on P.R.Uhler’S Japanese cercopoidea(Homoptera)in the U.S. National Museum of Natural HistoryEJ].Journal of the New York Entomological Society,2000,108(3/4):268—272. E23 LIANG A P.Uhler types of aphrophoridae newly found in the Natural History Museun,London(Hemiptera:Cercopoidea) 段,前一个峰值为中心的区域(头壳宽度1.98~ 2.48 mm)主要为5龄雄虫,后一个峰值为中心的区 域(头壳宽度2.49~2.78 mm)主要为5龄雌虫。1 龄和2龄若虫分界线不明显,可能是因为低龄若虫 头壳宽度较小,由于测量误差无法将差异较小的部 EJ].Entomological News,2008,119(1):61—66. [33萧刚柔.中国森林昆虫EM].北京:中国林业出版社,1992:173— 174. E43徐桂莲,刘修英,韩秀霞,等.松沫蝉防治试验初报EJ].吉林林 业科技,1997,(3):24-27. 分完全分开。对松沫蝉成虫的头壳宽度测量数据 (雄虫2.63 mm、雌虫2.76 mm,2者差异显著)也支 E53马国林,洪振环,刘辉军,等.氧化乐果涂干防治松沫蝉试验 EJ3.吉林林业科技,2001,30(3):21 22. 持4龄、5龄若虫雌、雄头壳宽度出现分化的推论。 绝大多数昆虫的幼虫身体是按一定规律增长 的,其体长的增长呈连续性[ ,故在野外昆虫实际 [63周江山,沈延新.氧化乐果打 L注药防治松沫蝉试验[J].吉林 林业科技,2001,30(2):11—12,15. E73 MIZOTA K.A check lst of insects in Kinkazan Island,Miyagi Pref.,northeastern Japan:a biblographical survey[J].官城教 育大学环境教育研究纪要,2002(5):69—78. 研究工作中,还可通过观察昆虫幼虫的体长快速判 断其龄期。本研究还同时测定了若虫体长,但由于 体长有伸缩性,数值变异大,不宜用于分龄。依据幼 虫头壳宽度的测定,推算出松沫蝉若虫有5龄,结果 [83武海卫,骆有庆,石娟,等.不同林龄马尾松冠层节肢动物群落 组成和结构[J].生态学报,2009,29(2):599—605. WU H W,LUO Y Q,SHI J,et a1.Composition and structure of canopy arthropods in young and old Pinus massoniana 
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