讲稿4

发布时间:2022-11-10 19:34:08   来源:文档文库   
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第四章 动物的信号与通讯

第一节 信号与通讯方式 第二节 通讯的功能
第三节 通讯信号的进化
第四节 动物求偶行为中的通讯程序
1. 动物是怎样相互识别、相互联系的? 2. 不同的动物所采取的通讯方式有哪些
3. 动物的各种信号如何通过自然选择的作用而达到高效通讯的目的 4. 影响动物通讯信号进化的自然选择压力有哪些£¿ 意义
研究动物不同信号对动物行为和生理等方面所产生的作用,有助于揭示:动物种间识别、个体或群体辨别、性别辨别、配偶选择、领域标、诱导交配行为、攻击行为等,通过这种研究我们可以了解到在一个生境中的相互关系,同种动物不同个体间,同种动物与异种动物间为我们保护野生动物提供一些有价值的资料,同时也可以用社会生物学的角度来认识我们人类自身一些行为的起源。对于探索动物世界的生活方式和社会奥秘有重要意义。通过某个动物以自己的行为、气味、彩影响另外的动物的行为来得知它们之间存在着交流,并能以此认识到这种交流的一些规律。

第一节 信号与通讯方式
动物的许多醒目的形态特征、许多行为方式,所分泌的许多化学物质以及由动物发出的大多数声音都可以认为是动物为了影响其他个体的行为而发展起来的一种适应.并经常被看作是动物的信号. 美丽的羽翼、翩翩的舞姿、委婉动听的鸣叫、奇特的气味。 信号可以对其他个体的生理状况产生某种长远影响;雄金丝雀的鸣叫可促使雌金丝雀卵巢较快成熟。金丝雀(Serinus canaria可从它们的鸣叫声分辨出性别,雄鸟的声音婉啭动听,雌鸟只能发出几个简单的单音。云雀都有高昂悦耳的声音。在求爱时,雄鸟会唱着动听的歌曲,在空中飞翔,或响亮地拍动翅膀,以吸引雌鸟的注意。 信号也可以用来排斥其他个体:受骚扰的蝌蚪可发出化学警报——胺。狗竖直耳朵、尾巴表示了它的攻击意识;而摇头摆尾则是讨好、表示服从主人。 一、什么是信号 一个信号往往是借助于影响另一个动物(感觉器官来完成其正常的通讯功能. “信号”(signals一词可以从字典中查出两个定义: 1 信号是用于交流信息的任何符号,状态和标志等; 2 任何能唤起动物行动的事物都是信号.
信号是一个动物(信号发送者利用另一个动物(信号接受者肌力的一种手段. 信号的特点
1)信号的特点:即发信号只需消耗较少的能量,但靠利用其他动物的肌力却能得到较大的利益. 一只雄蟋蟀完全有能力到处跑动去寻找配偶.但它却呆在一个地点用 叫声把雌蟋蟀吸引到自己身边来,
鮟鱇将猎物驱人自己的口中则不是靠自己的肌力,而是靠摇晃一个诱饵使猎物主动进入自己的口中,在这里鮟鱇是在巧妙地利用猎物的肌力. 2)信号的专一性
动物对信号的感知具有一定的选择性。
一只雌蟋蟀对百灵鸟动听的歌声不会有什么反应,但对一只雄蟋蟀发出的唧唧的求偶声则特别敏感,会一往无前地向它奔去。
蛙类的叫声同样具有种的特异性.在澳大利亚的一些地区生活着雨蛙属(Hyta的两种雨蛙(H. ewmgtH.verreauxi在这两种雨蛙的重叠分布区内,它们的叫声明显不同,但是在两种雨蛙的非重叠分布区内,它们的叫声却难以分辨.在前一种情况下,两个物种的成员都能很好地辨别本物种和另一物种成员的叫声.说明社会信号作为近缘物种相互隔离的一种手段. 3)信号的梯度变化
声音信号、化学信号都有信号梯度的变化 . 许多不同种类的动物(蚂蚁、蜗牛、蛇、狗)都能形成地面臭迹,并使种内其他个体发生跟随行为。它们的运动呈锯齿形跟随方式。 二、通讯方式
通讯是具有适应意义的行为,长期的自然选择巩固了这些通讯模式。 (一)视觉通讯 视觉信号具有简单、准确、迅速等优点;具有一定的作用距离,只能直线传播,易为环境中的物体所遮挡,且受光线影响。视觉信号包括光照度的变化、物体的移动、图形,颜色和平面偏振光等. 萤火虫(Phonhu pyralis是在夜晚依据发光器官所发出的冷光信号来寻找配偶的.
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雄萤火虫严格地每隔58s发光一次.雌萤火虫则停歇在草叶上以发光相应答,每次发光间隔时间与雄萤火虫相同,但总是在雄萤火虫发光2s后才发光.雄萤火虫一旦得到雌萤的应答信号,便朝雌萤火虫飞去并继续发送信号,这种信号只有继续得到雌萤火虫的回答才能不断接近雌萤火虫.
每一种萤火虫的发光频率都不相同,这就极好地避免了种间信号混淆和种间杂交. 许多蜥蜴在求偶时会显露色彩鲜艳的腹部以吸引雌体。 动物的建筑物也是一种视觉信号 雌性园丁鸟(Chlamyde ranuchatis为了吸引雄鸟常常要建造一个精致、醒目和鲜艳的建筑物。 黄占鹿(Dama dama的报警
体色具有隐蔽作用,但当遇到捕食动物的惊扰时,它会故意使自己变得鲜明醒目,并高高地翘起尾巴,显示出尾巴内面和肛门周围醒目的白色来报警.
在生殖季节,红翅乌鸫经常在领域的前沿展开双翅把红色的肩羽展示出来.如果把一些雄鸟的红色肩羽涂黑,结果使其中的一些雄鸟完全丧失了领域.
视觉信号的特点
一般地说视觉信号比较好定位,但也有着一些缺陷,如必须在对方的视线内,还会受到光线的影响,在让同伴或伙伴接受到信号的同时可能也会引起敌害的注意。为弥补可能遇到敌害的缺陷,一些动物会出现一些拟态。

(二)听觉通讯 声音是动物通讯中最常见的形式,在动物界,声音信号与视觉信号一样被广泛地用于通讯和信息交流.
声音也有一定的作用距离,并可指示声音信号的方向.声音还能表明发音者的状态.吼猴叫声可以传到几公里以外的地方,以警告其它群体不要靠近。 声音通讯的几个特点
1、音频、音量、音色、音长均可作为变量,每个变量中可提供特定的信息,根据组合的原则因此声音较其它的通讯方式效率要高得多,信息量也大得多,产生和消失快。 2、发声时身体许多部位仍动作自如。
3、受到外部环境作用时声音可立即停止。 4、接受信号者可不面向信号源。
5、发声动物一般都有信号接收系统,如耳。

鸟鸣与领域
在生殖季节,红翅乌鸫总是停栖在显
眼的树枝上鸣叫,如果使雄鸟致哑,结果使其中的一些雄鸟完全丧失了领域.
用插放火山雀(Pants major歌声的方法来研究歌声对其他大山雀的影响.领域大小是同歌声的多样化呈正相关的.由于遭捕食的风险是随着种群密度的增加而增加的,所以一个大山雀的领域越大,种群密度就越低.也可以说,歌声越是多样化,遭到捕食的风险就越小. 几种鸣叫的鸟类
在同一物种内部也存在不同的“方言土语”
虎鲸能发出62种不同的声音,不同种群发出的声音组合是不同的;每一虎鲸家庭小组的呼叫也是不同的,而且在每一虎鲸家庭小组内,“方言”都代代相传。 在同一物种内部也存在不同的“方言土语”
生活在不同地区的同一种鸟类,会有不大相同的鸣啭,这些地方语能使鸟类保持配对关系,保证双亲把食物准确无误地喂给自己后代;判断鸣叫者是自己的邻居呢,还是外来的入侵者;
有人曾将美国的海鸥和法国的海鸥放在一起(同种),它们之间几乎完全无法交流。 幼仔发出的声音常用于吸引双亲
幼鸟和幼兽发出的声音信号通常是用于吸引自己的双亲,提醒喂食或要求给以特殊的抚育.
如果在实验中将雌性幼火鸡(Meleagris gagopavo致聋并让它长大和繁殖后代,当雏鸡出壳后它就会攻击自己的后代,这证明雏火鸡的叫声有助于抑制雌火鸡的攻击行为. 狼嚎是复杂的信息交流的一种 狼在夜晚觅食时,单个狼以嚎叫的方式互为联系。另外嚎叫也是为了保持狼群间的相互间隔,狼群各自严守自己的领地,它们需要把全部精力用在觅食求生上,因而宁愿用嚎叫而不用搏斗来守卫领地。狮亦如此。 几种鸣禽报警 鸣叫的声谱图
很多生活在一起的鸟类,其报警呜叫声都趋于相似,如芦鸥、乌鸦、大山雀,蓝山雀和燕雀的叫声都局限在一个很窄的频率带内,使捕食者很难判断出发声者所在的位置 。这是一种发声上的趋同进化。每一种鸟都能从其他种鸟的报警鸣叫中受益. 牛蛙不同叫声的功能
牛蛙可以发出几种不同的叫声:一种叫声是雄蛙特有的,用来召唤其他雄蛙一起叫;其他三种叫声都具有领域功能,其中一种是雌蛙特有的,一种是雄蛙特有的,第三种叫声两性都能发出.
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(三)化学通讯
动物的很多分泌物是种内通讯的气味信号,被称为信息素或外激素(pheromones 针对其他物种的分泌物叫异种信息素或异源外激素(allomones
信息素也和声音信号一样,可在黑暗中起作用,可以绕过障碍物传播很远的距离. 信息素对于维系动物的种群及其繁衍和发展,起着十分重要的作用,对于夜间活动和集群的动物来说,情况尤其是如此。
法国著名昆虫学家法布尔(在100多年前)
把一只雌蛾放进用纱网作的笼子里,再把这只笼子放进一黑暗的房间中,当时房间内并没有其他蛾子。过了一夜,他走进房间,竟发现有40多只雄蛾在围绕着纱笼飞舞。这些雄蛾怎么知道房间中有一只雌蛾呢?这种奇怪的现象,以前曾令人非常迷惑。
(1昆虫的气味通讯
雌舞毒蛾(Porthetria dispar分泌的信息素可把远在400m以外的雄蛾吸引到自己身边来.若将雌性松叶蜂(Diprion similis关在笼中置于田间,可招引来多达11 000只雄性松叶蜂. 桑蚕(Bombyx mori雌虫分泌出一种叫蚕蛾醇(bombycol的信号物质能引起雄蚕蛾对信息素的行为反应. 昆虫性信息素
1959Butendt等从蚕蛾分离到第一个昆虫性信息素———蚕蛾醇,是十六碳1012二烯醇,为昆虫信息素的研究开拓了道路。
蜂王分泌物既是一种性信息素,又是一种聚集信息素(aggragation pheromone 玉米田蚁(Lasius alienus在受到惊扰时会分泌一些挥发性萜烯物质,在极低的浓度下(109mol·cm-3便可起作用,些物质可引起蚂蚁无方向地四处逃散

蚂蚁的气味通讯
当一只蚂蚁找到食物,它会急速地回巢通知伙伴,在回家的路上它会留下外激素,回巢后它会分泌一定量的外激素以便告知同伴去多少只比较合适。
白蚁的报警信息素与一般报警信息素的作用相反,有招募其他白蚁的作用. 鲑鱼产卵繁殖

鲑鱼在内陆河流中产卵,鱼卵孵出鱼苗,小鱼游过河流,到大海中生活。等到它们发育、成熟时,又从遥远的海洋游向内陆河来产卵。 经过多次观察,鲑鱼每次产卵时总选择自己出生的那条河流,甚至它们出生地是一条小支流,成熟的鲑鱼仍要回到这条小溪生殖。
它们选择在自己出生的地方,鲑鱼经过如此长距离的旅程,途经千百条支流、河叉,它们为什么不会误入其他河流?它们怎样回归故里?
实验得知,鲑鱼不是记住路线,它们是靠鱼群释放到水中的微量化学物质,准确地找到出生的地点。

化学通讯的利用
科学家知道了鲑鱼利用化学语言说话的特性,为了发展鲑鱼业,他们多方试验,应用这些研究成果,尝试把鲑鱼分泌出的化学物质放到以前鲑鱼从来没有来过的河流中,果然,把鲑鱼吸引到那里去产卵了。

(2鸟类的气味通讯
戴胜是一种美丽的鸟,但其臭无比,因为它们的尾部能分泌一种极臭的物质,这样可以将它们的巢穴弄得臭气熏天,般蛇鼠和其它肉食性鸟类及盗蛋的鸟都不愿光顾。

(3哺乳类动物的气味通讯
哺乳动物具有许多专门分泌信息素的腺体,腺体大都是由皮脂腺衍生来的。
印度黑羚(Antilope cervmapra)具有眶前腺,它们把眶前腺所分泌的物质涂抹在树枝和草叶的顶端,标记它们的领
羚羊位于两蹄之间的臭腺.
对哺乳动物来说,尿也具有重要的通讯功能,尿中含有包皮腺的分泌物。 狮子能分辨出很多种气味 狮子们通过互相摩擦头部、舔舌头等进行彼此的问候,同时也把自己的气味留给了对方,以此进行气味交流,同时也产生了群体气味。雄狮也是通过气味来识别自己的孩子的。 母狮——幼狮——雄狮,母狮——雄狮——幼狮。 外激素——化学信使
外激素在许多哺乳动物中,承担了动物个体或群组之间信息传递的重要作用。
哺乳动物的两性关系、亲幼关系、社群关系和领域行为都有赖于气味通讯.群体成员借助于外激素. 在彼此相隔一段距离的情况下,在一定程度地制约动物的防御、标志、辨认和识别,引诱及进攻性行为,而且在改变性
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周期、促使动物性成熟提前、中断妊娠等方面亦起着重要的作用。

(4 鱼类的 气味通
通常雌鱼排卵后就会从卵巢中释放出一种信息素(存在于卵巢液中这种化学物质可激发雄鱼的求偶行为.试验证明,性的金鱼(Carassms auratus单凭嗅觉就能辨认出未排卵和已排卵的雌鱼. 鱥鱼的报警信息素是来自受伤的组织 鲨鱼的嗅觉特别灵敏 对于海水中气味尤其是血腥味更是敏感,伤病的鱼类极少量的出血,它在很远的地方就能嗅到,然后迅速靠近并将其捕食。它可以嗅出水中百万分之一浓度的血肉腥味来。 有些动物有某种感知特殊信号的本领,它们甚至能够感知人类所感知不到的信号。通过训练的警犬能够轻易地嗅出人及各种物品的气味,帮助警察找出嫌疑犯或毒品等犯罪物证。

(四)接触通讯 触觉信号是一种在近距离多用于定位的信号,有时就是身体的直接接触。触觉信号的强度和性质可以迅速改变,出现及消失快,有一定的信息量,便于传递定量信息。 一只小虫落在蜘蛛网上,网的振动会让蜘蛛觉得有情况。 交配行为的完成有赖于触觉通讯。三棘刺鱼的雌体尾基部被雄体吻部触碰后才能排卵。 一些哺乳动物相互理毛其实也是一种交流,有的还会将尾搅在一起表示爱慕或友好。
灵长动物用于通讯的接触方式很多,如挤靠、舌舔,吻、碰撞、拥抱,口咬和轻轻拍打等.
(五)电 电信号实际上也是动物的一种通讯手段.电鱼可借助于电器官的放电制造电场,使它们能感知水中的各种物体。电信号在求偶、聚集同种个体、相互攻击等行为中起着不同的作用
第二节 通讯的功能 一、通讯的种间功能 领域占领 种间抑制 互惠共生

二、通讯的种内功能 (报警信号 在所有的社会性动物和很多非社会性动物中都存在着报警行为,如:乌鸫的报警呜叫、野兔的捶击地面等 听觉报警信号
羚羊在逃跑时总是把白色的臀斑暴露出来以便向同伴报警.

有螫刺的社会性昆虫通常都具有极发达的报警系统,很多种类的蚂蚁和白蚁,其身体腹部的边缘都具有摩擦发声的装置,可以发出由空气传播的短促高频音,也可与地面摩擦产生震动音.
蜜蜂和蚂蚁都依靠焦虑不安的跑动来报警,这种报警信号都是靠震动音传播的. 鸟类报警报警信号
主要是靠呜叫.当危险来自空中时,报警呜叫者往往是处于不动或隐蔽状态,发出的是清亮的高频音,这种声音的开始和结束都很柔和,使空中的鹰卑很难判断发声者所在的位置.当危险来自地面时,报警者往往是在飞翔中发出报警呜叫,这种叫声响亮、尖锐但不连贯. 鸟类报警报警信号
报警鸣叫可依叫声的强弱传达不同的信息:当银鸥停在水面较为安全时,常常只发出比较微弱的报警呜叫声,这种叫声能提高周围同伴的警惕性,听到这种叫声,同伴们只是四处观望;相反,当银鸥栖于陆地和危险迫近时,则发出响亮和尖锐刺耳的叫声,其他个体听到这种叫声就会马上飞走. 哺乳动物报警报警信号
声音报警信号在哺乳动物中也很常见,如麇鹿和驼鹿的吼叫、羚羊的啸叫和灵长动物的尖声喊叫等. 视觉报警信号
视觉报警信号也极为普遍,如鸽、鹑和八哥等鸟群经常靠鲜艳醒目的翅羽或尾羽传递信息. 在社会性哺乳动物的肛门生殖区往往具有醒目的颜色,这些颜色对其他个体具有明显的信号意义,瞪羚在逃跑时总是把尾下的白斑充分暴露出来,具有报警和迷惑捕食者的作用.
(食物信号
在社会性昆虫中,有着微妙和复杂的传递食物信息的信号.一只觅食蚁发现食物后便回到巢中用焦虑的跑动和挥舞触角的方式吸引其他蚂蚁的注意,它们纷纷用触角触摸觅食蚁的身体,以便了解食物的种类和性质.
在原始的蚂蚁种类中,觅食蚁通常是把同伴直接带到食物所在地;而在较为高等的蚂蚁种类中,觅食蚁则在回巢途
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中一路留下气味,巢中的蚂蚁依据这些气味标记就能自行找到食物. 一种无螫针蜜蜂中,侦察蜂在发现食物后的回巢途中,总是每隔一定距离便排放一点有气味物质; 回巢后它会用焦虑的跑动示意其他工蜂跟随它一起飞向食物所在地. 蜜蜂的食物信号
食物信号从简单到复杂、高效曾经经历过一个进化过程,这个进化的顶点就是现代蜜蜂(Apis mellifera的舞蹈通讯. 侦察蜂回巢后通过舞蹈和其他行为可以向同伴传递4种信息:食物的类型、食物的数量和质量、食物的距离和食物的方
食物的类型是靠粘附在体毛上的气味和反吐出的少量花蜜和花粉来传递的;
食物的数量和质量是靠舞蹈的持续时间和舞蹈者的兴奋程度来传递的.舞蹈者越是兴奋,其腹部震颤的频率也就越高;
食物的距离首先是由舞蹈类型来决定的(是圆圈舞还是八字舞其次则决定于跳八字舞时走中间直线的长度,舞蹈蜂在走中间直线时通常是一边走一边左右摆尾.如果食物源离蜂箱很近,侦察蜂返回蜂箱后就会跳圆圈舞。 同一舞蹈动作在不同的亚种间所表达的信息是不同的。 澳大利亚亚种(A.mfasciata来说,食物距离蜂箱的距离只要不超过85m就跳圆圈舞;但对意大利亚种(A.mligustica来说,跳圆圈舞的距离是在35m以内.
蜜蜂的另一个亚种(Am. carnica除了跳圆圈舞和八字舞以外,还跳一种镰刀舞
。镰刀舞是介于圆圈舞和八字舞之间的过渡类型.随着食物离蜂箱距离的逐渐增加,镰刀舞会取代圆圈舞.而八字舞又会取代镰刀舞.此后,食物距离便开始与八字舞中间直线的长度相关了,通常食物距离越远,中间直线的长度也就越大,但两者不呈线性相关。 食物所在地的方位是靠八字舞中间直线的方向来指示的

(求偶和交配信号 求偶信号有两个主要功能:
1促进两性个体间的相互识别和各自生理状态的相互了解; 2可使配对双方在生殖上实行合作,以保证卵的充分受精.
为了吸引配偶,在进化过程中产生出了很多显明的信号,这些信号是通过视觉、听觉和嗅觉传递的.在大多数情况下都是雄性发出信号, 靠听觉信号传递求偶和交配信息 同翅目的蝉 直翅目昆虫 ,靠前翅互相摩擦(蟋蟀和螽斯或是靠后腿摩擦前翅(蝗虫.物种的特异性主要是决定于前翅的闭合速率和后足上下的移动速率. 靠视觉信号传递求偶和交配信息
动物在进化过程中出于对视觉通讯的需要(即在一定距离以外发送视觉信号而产生了生物发光,发展了各种炫耀动作和各种鲜艳色彩,或是三者兼而有之. 萤火虫发展了各种发光信号。
鸟类之所以进化出鲜艳的羽毛是因为它们有敏锐的视觉,并能借助于飞翔逃避捕食者. 三刺鱼的求偶反应链
在雌雄个体之间求偶行为一旦开始,整个求偶过程就会按固定的程序进行下去.
三刺鱼(Gasterostaus aculcatus的求偶反应链
,其功能主要是作为一个信号系统使雌雄两性个体的行为相互配合、相互适应,最终达到入巢排卵、授精的目的.

(亲子间的信号 到目前为止,研究得最充分的亲子信号就是前面曾讲过的银鸥雏鸥的乞食反应.雏鸥通过啄击亲鸥喙尖上的红点就能够从亲鸥那里得到食物,亲鸥是把食物反吐给雏鸥的.
Tinbergen的研究表明,成鸥黄色喙上的红点是一种特殊信号,具有释放雏鸥啄击反应的功能. 家鸡,幼鸟奔向食物是靠母鸡的呼叫和食物的引诱.另外,小鸡周围其他个体(幼体和成体的啄食行为也能促进小鸡的啄食,并有利于小鸡能很快学会识别新的潜在的食物类型和食物源.所有这些信号和行为的功能都是为了使幼鸟能得到食物. 呼救信号
很多动物的幼体也发展了呼救信号. 当把幼鼠从巢中取出时,幼鼠就会发出一种超音叫声。母鼠就会赶来咬住它的脖颈把它送回巢中。幼鼠的超音叫声有两个功能,一个是向母鼠呼救,一个是抑制攻击行为.

(聚集信号
粘菌变形虫的聚集是开始于食物资源耗尽之时,此时,变形虫就开始向聚集中心移动.已聚集在一起的变形虫各自再移动一小段距离,然后便形成一个含有分化的轴细胞和孢子细胞的菌体。据研究,引起聚集的信号是一种周期性分泌的腺苷单磷酸盐(cAMP,它是被粘茵变形虫释放出来的,每隔5xmn呈脉冲式释放一次.当cAMP的浓度较低时,只能引起趋化反应;但当浓度较高时,不但能引起趋化反应,而且导致其他个体也呈脉帅状释放cAMP
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(个体对抗时的信号 对抗行为(aganistic behaviour是指同种个体为争夺资源(如食物、配偶等而发生的争夺、对抗和战斗,它包括攻击、退却和威吓等.从动机角度分析,威吓是处于攻击和退却之间的一种动机状态,它既有攻击成分,又有退却成分,表现在行为上就属于折衷行为或矛盾行为.恰恰是在威吓行为,信号得到了最大的发展,因为威吓行为常常可以取得攻击行为所能取得的效果而无需付出多少代价. 炫耀信号
鸟类有时在彼此没有看到对方的情况下,只凭呜叫声就能解决领域之争.
有时两条斗鱼在发生冲突时,其中一只只要在对手的侧面和前面作些炫耀动作,对手就会逃走.这是因为战斗双方的实力往往不相等,
实力较强的一方只要用一定的炫耀信号显示自己的实力,就会使对手不战而退. 威吓信号
个体间的战斗一旦发生,威吓信号常常可以起到提示对方不要把攻击点选在要害部位的作用.
例如,雄鹿之间的争偶战斗往往只是用角彼此推顶,几乎从不会用角攻击对方侧腹最易受到致命伤害的部位.
动物之间耗尽精力、但却可以最大限度地减少伤害的战斗方式往往会被自然选择保存下来,在蜥蜴(Lacerta muralis生战斗时,双方总是力图用颚咬住对方的背部或颈部,这是向对方显示战斗实力的一种方式,一只蜥蜴一旦被对方咬住了背部或颈部就会完全处于被动状态.在另一种蜥蜴(Lacura melliselensis中,咬住对方后往往还伴随着摇头动作,这种动作常常会把对手的脖颈扭断.
三、通讯系统的模拟与被模拟 在进化过程中还产生了另外一些炫耀行为.这些炫耀行为可以有效地诱导信号接受者犯错误并从中获得好处. 拟态现象
能使模拟者(更有效地接近它的猎物,有人把这种拟态称为侵犯拟态
一种萤火虫(Photinus oversicolor的雌虫发光模仿同属的其他23种萤火虫的发光,这样就可把其他种类萤火虫的雄虫吸引过来捕而食之. 缪勒拟态与贝次拟态
警戒色的趋同现象称之为缪勒拟态(Mullerian mimicry 如果一个无毒可食的物种(黄巢蛾在形态、颜色和行为上模拟一个有毒不可食的物种(自巢蛾那么这种模拟就称之为贝次拟态(Batesian mimicry 。好处是捕食者看到它们后不是取而食之,而是远而避之. 平衡多态现象 (balanced polymorphism 据研究,拟态型有较高的生存率,但交配率不如非拟态型高,这是平衡多态现象的一个有趣实例.
在所有已知的与性别相联系的拟态中,拟态型都是雌性.与雌性相比,雄性生存的重要性比较小,因为一个雄虫可以使很多雌虫受精.因此,雄性交配的成功率可能更多的是取决于物种特有的颜色. 种内拟态
种内拟态通常会使被拟个体的适合度下降,一个著名的实例就是Morris(1952所描述的十刺鱼(gosteus pungitius些未占到领域的雄鱼会褪掉它们的黑色,换上一身雌鱼所特有的隐蔽色,从而使自己变为一条假雌鱼.占有领域的雄鱼通常不会阻止假雌鱼进入自己的领域和在自己的巢周围活动. 种内拟态
假雌鱼的欺骗行为无疑会使正常雄鱼的适合度明显下降,因为在假雌鱼的行为压力下,正常雄鱼必须把很多时间花费在辨别和驱赶假雌鱼的工作上,甚至花费的时间比向真雌鱼求偶的时间还要多

第三节 通讯信号的进化

行为的进化过程
Lorenz(1941利用比较研究法极为成功地研究了行为的进化过程。对鸭科(Anatidae鸟类求偶行为的研究.
雄鸭用嘴梳理羽毛的动作已从其原始形式沿几条路线发生了演变,其功能也已从最初的整理羽毛演变为求偶,所以称其为假梳理(mock preening 求偶炫耀
绿头鸭(Anas platyrhychos的求偶炫耀与正常的梳理羽毛的动作很相似,其喙沿着部分抬起的翅下侧作梳理羽毛状,并发出“r—rrrr”的叫声,同时把醒目鲜艳的蓝色翼斑(Speculum展示出来. 鸳鸯(Aix galericulata求偶时翅的动作很夸张,它像船帆一样直立起来并把其红色的三角羽区展示出来,与此同时,用喙触碰其橙黄色的次级飞羽,但求偶时不发声.
麻鸭(Tadorna tadorna求偶时叫声复杂,发出的是低频音,同时伴随着用强有力的喙击打翅羽的羽干. RothblumJenssen(1978研究了刺蜥的摆头炫耀
摆头是刺蜥(Sceloporus undulatus最常见的炫耀行为之一.研究表明,刺蜥具有两种不同的摆头炫耀类型:

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类型A是刻扳不变的,可能是用于物种的识别;
类型B在不同个体之间却存在着明显变异,几乎每个个体都有自己的特点.刺蜥两个个体的摆头炫耀无论在持续时间上,还是在动作幅度上都存在显著差异.类型B用于对个体识别的需要. 动物信号的起源和进化
LorenzTinbergeal对科学地解释动物信号的起源和进化作出过重大贡献. 他们以敏锐的洞察力发现:动物的很多信号都是起源于某些偶然的动作或反应,其伴随条件是这些偶然的动作和反应碰巧对其他动物起了传递信息的作用. 动物信号的起源和进化
动物的一个轻微动作如果是一个重要行为的先兆.那么其他动物若能对这一轻微动作作出反应,从而能预知对方下一步会怎样行动,那对这些作出反应的动物就会带来好处,自然选择也就能在这一过程中悄悄发生作用. 举例说明这一原理:
一只狗如果在发动攻击前总是先张口龇牙, 其他动物若看到狗龇牙就跑开.
这一行为反应就会因对反应者的生存有利而被自然选择所保存;
另一方面,如果经过自然选择,其他动物确实是一看到龇牙的狗就逃跑,那自然选择反过来又会有利于那些把龇牙作为威吓手段的狗.
这样,龇牙这一行为炫耀就会渐渐发展成为一种表示威吓的信号. 仪式化(ritua~zation 仪式化主要是指某些动作或形态结构通过进化而得到改造以提高其信号功能.
在仪式化过程中所发生的变化:一些动作经仪式化后常常变得非常刻板守旧、动作夸张和重复进行; 三、化学信号及其进化
动物把化学信号作为寻找和识别食物或配偶的一种手段,生物对外界环境中的化学物质(信号常常会作出敏感的反应。 即使是视觉,听觉和其他感觉都很发达的动物,往往对于食物和配偶的最终识别,仍然主要是靠化学感觉。 化学信号很可能是一种能够跨越空间距离的一种最原始的信号系统。 动物和植物都在使用化学信号
褐藻(Ectocarpus siliculous的雌配子可以产生一种叫异顺丁烯—1的化学物质,它具有吸引雄配子的作用。
粘菌释放的一种信息物质(AMP有促进细胞聚集的功能,这种物质最初可能来自细胞内的新陈代谢,是一个非常有效的聚集信号,因为对某些个体,它可穿过细胞膜,影响相邻个体的新陈代谢过程。 在小蠹属(Ips spp中,聚集信息素可能是寄主松树树脂的代谢物。 化学信号的性质

化学信号是构成大多数物种通讯系统的基础,但化学物质的释放设有频率和幅度的调整和变化,一种信息物质就是一个确定的指令。
对化学信号来说,增加信息主要靠两种方法:1)靠增加信息物质的数量,如蜜蜂就具有很多种外分泌腺体,每一种外分泌腺都能分泌一种不同的信息素;
2化学信息物质是由许多不同的分子所组成的一种复杂的混合体。 化学信号的特点
靠大气传送的信息素 动物对来自一定距离以外的化学信号所作出的反应通常是趋流反应(趋风流或趋水流,即迎风而行 气味信号释放物的浓度专一性 气味信号释放物的混合性(concentation specifidty混合体成分的细微变化就会带来信号发送者的各种不同信息。 四、视觉信号及其进化
视觉信号的进化是与视觉能力密切相关的.例如,动作信号和形状信号的发展是建立在动物对物体的移动和外形有感受能力的基础上的。
颜色信号的发展则是建立在动物有色觉能力的基础上的.随着动物视觉能力的发展和改进.也必将会伴随着不断产生新的信号。
舞虻的视觉信号
舞虻的雄虻是把猎物放在一个完全封闭的丝茧中. 有两种舞虻,即Hilara granditarsusH.sartor,其雄虻只织一个空茧,茧中没有任何猎物,到此为止,舞虻的喂食求偶似乎已经演化成了一个复杂的视觉信号。 五、听觉信号及其进化
以直翅目昆虫(Orthoprera为例,讨论听觉信号的进化问题. 直翅目昆虫通常是一年发生一代(温带地区很少或根本不会发生世代重叠,因此幼体出生后不可能借助于学习学会本种特有的呜叫.被隔离在实验室中饲养长大的个体,其叫声与在自然种群中长大的个体的叫声没有任何不同,因此,直翅目昆虫的叫声是受遗传控制的. 蝗虫
在蝗虫中,足的行走、跳跃和防御活动等为足朝着发声方向的进化奠定了可靠的基础.显然.任何能够产生声音的足部运动都能桩用来达到通讯的目的.另一方面,在其他儿种蝗科(Acrididae昆虫中,也有着充分的神经生理方面的证据,证
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明鸣叫发声是起源于飞行.例如,在大足蝗(Gomphocerippus rufusChorthippus mollisCh.btgutmlus中,基本的发声频率是50Hz,这与飞行频率是完全一样的.
第四节 动物求偶行为中的通讯程序 前面介绍了各种通讯信号,但这些信号是作为构成通讯的一个单位分别加以介绍的.动物个体之间的很多相互关系是靠一个信号或少数几个信号组织起来的。
有许多相互关系包含着一系列的信号和行为反应。说明这种复杂通讯关系的最好实例就是动物的求偶行为. Tinberen曾把这种复杂的求偶程序称之为“反应链’(reactionchains 一、动物求偶通讯的一些基本原理 我们都可以把动物的求偶活动看成是未来配偶之间的一种信号系统。 本节所讲述的各种动物的求偶都能说明求偶通讯的一些基本原理.当两性个体间的交配存在某些障碍的时候,就需要借助于发展求偶信号来加以解决,这就促进了求偶信号的产生和进化.这些交配障碍主要有以下一些方面: (1 空间隔离
化学信号是一种可在一定距离内起作用的信号,有助于克服空间隔离,所以又叫距离信号(distance signals

化学信号常常具有物种特异性,在物种识别上含意明确,不会模棱两可,同时,化学信号还具有明确的方向性,可指示未来配偶所在的方位. (2雌性动物的忸怩羞怯:
很多物种的雌性个体都只交配一次或少数几次,而雄性个体的交配次数则可能比雌性个体多得多。雌性在接受交配前慎重行事,不轻易接受对方的求偶十分必要。
雌性动物只有在接受到明确的信号,表明求偶者是同种个体且具有较强竞争力的情况下才会接受对方的求偶。 可见,雌性个体的忸怩羞怯可获得适应上的好处.相比之下,雄性动物在选择配偶方面就比较随便.对于交配速度所施加的选择压力可能是来自雄性个体之间的竞争,而这反过来又促进了雌性动物忸怩羞怯的发展。

(3 性攻击
性攻击是指来自配偶的攻击,有些动物在求偶和交配时.一方可能被被吃掉.如蜘蛛和舞虻。 雌蛛视力不好,常把求偶雄蛛当成猎物捕而食之,因此像这类动物的求偶是很复杂很微妙的。对此,雄螳螂进化出了一种对策,即在交配时即使雄螳螂的头被雌螳螂切下来,也不会影响交配的继续进行并完成受精.这是因为螳螂的交配行为是一种固定行为型(fixed action patterns,控制它的神经中枢不在脑而在胸神经节和腹神经节.

占有领域的雄性个体攻击进入领域的潜在配偶也时有发生,因此,雌性个体也要相应地发出各种信号,雌鸥的乞食信号(“food begging”就是这类信号的一个实例.

(4 生理状态
有很多物种,雌性个体只有遇到一个适宜的潜在配偶时,才会使自身的配子及其附属结构进入可受精状态。特别是在有些雌鸟中.其卵寓开卵巢后的存活时间是有限的,因此,鸟类的求偶功能之一就是使雌鸟准备进入排卵状态。对于体外受精的动物来说,求偶有助于排精,排卵同步化,从而可大大提高受精率。
白蛙的求偶同步化和矶沙蚕的大量聚集都是由月周期决定的,因此极为准确和可靠。 (5 其他雄性个体的干扰
正在求偶的一对动物常常会引起很多其他雄性个体的注意,这种情况可能会妨碍这一对动物的正常交配. 虹鳉才发展了诱惑行为(luring
而雄鸟和雄蟋蟀在自己领域内的鸣叫,也是既有排斥同性个体、也有吸引异性个体的作用。 (6 不适宜的地点
雌雄动物的相遇地点可能是一个不适合交配的地点.在飞行中遇到一只潜在配偶的蝴蝶,常常会发出一种信号,以便把对方蝶带到一个可以进行交配的停歇地点. 一、蝶类求偶中的通讯程序:小黄粉蝶(Eurona lisa 小黄粉雄蝶翅有强烈的紫外光反射,雌蝶则无.
Rutowski1977)研究表明:雄蝶是根据翅的紫外光反射和“振翅反应”来决定求偶.
当雄蝶靠近雌蝶时,雄蝶会从前翅基部释放出化学信号,闻此信号后雌蝶在5s内便会作出伸展触角和扩展腹部的反应; 雄蝶便降落在雌蝶身上,先落在翅端,再一边拍翅一边爬行直到握住雌蝶的胸部;
腹部便向下弯曲探摸雌蝶后翅的臀缘,当雄蝶用抱握器(clasper抓住雌蝶的腹部末端时,很快就会实现交尾. 在交尾期间,受到干扰时,总是雄蝶主动带着雌蝶飞,交尾大约持续3060min 纹蛱蝶(Argynnis paphia的求偶行为 在早晨活动,而雄蝶是在午后,交尾发生在中午前后.雌蝶对雄蝶接近的反应是原地振翅,然后雌蝶便缓慢地径直飞走,这种飞行与平时飘忽不定的飞行方式极不相同.
雄蝶则在后面追赶,开始从雌蝶后上方的位置滑翔到雌蝶的下面,接着便在雌蝶的前面突然呈垂直线升起。 王蝶(Danaus gilippus berenica 王蝶空中求偶行为与蛱蝶有所不同. 王蝶属于斑蝶科(Danaidae雄蝶的腹部末端生有一对可伸缩的毛撮,是由两簇空心毛组成的毛撮,是从第八和第九腹片
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(sternites间的节间膜伸出的,用于向雌蝶触角散布信息物质。

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