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海洋物理化学因素对造礁珊瑚生长的影响

发布时间：1714425380   来源：文档文库   
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第31卷第12期2010年12月东北大学学报(自然科学版JournalofNortheasternUniversity(NaturalScienceVol󰀁31,No.12Dec.󰀂2010海洋物理化学因素对造礁珊瑚生长的影响杨丽丽,巩恩普,张永利,常洪伦(东北大学资源与土木工程学院,辽宁沈阳󰀂110004摘󰀂󰀂󰀂要:通过对现有资料的分析,研究了环境单因子改变对造礁珊瑚的影响󰀁珊瑚礁发育受海平面控制,形成与海平面动荡相适应的功能骨架󰀁大气CO2浓度升高易引起海水CO2-浓度下降,降低CaCO3各种矿物3(文石、方解石等饱和度,减缓造礁珊瑚石灰化过程,对珊瑚礁生态系统赖以生存的海洋环境构成严重威胁󰀁文石海的高x(Mg/x(Ca值不利于古代低镁方解石质四射珊瑚的生长,而对现代文石质的六射珊瑚有利󰀁富营养化水体易诱发共生藻游离出珊瑚宿主,造成珊瑚白化甚至死亡󰀁关󰀂键󰀂词:造礁珊瑚;海平面动荡;大气CO2浓度;海水化学成分;富营养化中图分类号:Q911.5󰀂󰀂󰀂文献标志码:A󰀂󰀂󰀂文章编号:1005󰀂3026(201012󰀂1765󰀂04EffectsofOceanPhysicochemicalFactorsonGrowthofHermatypicCoralsYANGLi󰀂li,GONGEn󰀂pu,ZHANGYong󰀂li,CHANGHong󰀂lun(SchoolofResources&CivilEngineering,NortheasternUniversity,Shenyang110004,China.Correspondent:YANGLi󰀂li,E󰀂mail:iamyll@yahoo.cnAbstract:Basedonexistingdata,theeffectofsinglefactorenvironmentalchangeonthegrowthofhematypiccoralwasinvestigated.Thegrowthofcoralreefiscontrolledbysea󰀂levelsoastoformitsfunctionalskeletonadaptabletoeustaticsea󰀂levelfluctuations.RiseinatmosphericCO22-levelcandecreasetheCO3concentrationinseawaterandreducethesaturabilitiesofCaCO3minerals(mainlythearagoniteandcalcite,thusslowingthecalcificationprocessofhematypiccoralandthreateningseriouslytheoceanicenvironmentwheretheecologicalsystemofgrowinghematypiccoralrelieson.Thehighratioofx(Mgtox(CaofaragoniteseaintheLatePaleozoicwasdisadvantageoustothegrowthoflow󰀂magnesiancalciterugosecoralbut,onthecontrary,advantageoustothemodernaragonitehexacoral.Watereutrophicationcaneasilyinducethesymbiodicalgaetogooutofcoralpolyphostandmakethecoralalbinisticevendead.Keywords:hematypiccoral;eustaticsea󰀂levelfluctuation;atmosphericCO2level;geochemicalcomposition;eutrophication世界珊瑚礁分布局限于南、北纬30 之间的海域,水平分布与海水最低温度梯度一致󰀁造礁珊瑚很少能在低于15!的环境下生存,多数生存于水温18!以上,低于24!时生长速率非常缓慢,在25~29!属种最丰富,36!为最高极限温度[1]󰀁从垂直分布格局来看,现代珊瑚礁的生长带位于3~18m的水深范围内,在15m以内生长最丰富[2]󰀁造礁珊瑚生态幅窄,其在任何一方面的微小变化都与周围的环境密切相关󰀁1󰀂海平面动荡对珊瑚礁的影响珊瑚礁对相对海平面的变化格外敏感󰀁水深控制着造礁生物的兴起与消亡,礁体在各个演化阶段受海平面变化控制,同时又形成不同功能的生物地貌来适应和响应海平面的动荡󰀁1.1󰀂海平面静止不变海平面静止不变为成熟度低的幼年期珊瑚礁较快生长创造了有利条件󰀁此时礁冠位于5~收稿日期:2010-03-20基金项目:国家自然科学基金资助项目(40972004,40572014;中央高校基本科研业务费专项资金资助项目(N090401011󰀁作者简介:杨丽丽(1979-,女,山东莱州人,东北大学博士研究生,沈阳理工大学讲师;巩恩普(1958-,男,辽宁盖州人,东北大学教授,博士生导师󰀁
1766东北大学学报(自然科学版󰀂󰀂󰀂󰀂󰀂󰀂󰀂󰀂󰀂󰀂󰀂第31卷10m以下的潮下带,下伏基底上活珊瑚覆盖率低,礁体生长缓慢󰀁脆弱的初期珊瑚礁需要有一个稳定环境来巩固自身的生长基础;在以垂直向上生长为主的发育过程中,礁体不断发展壮大,深水珊瑚逐渐进入浅水区,直到受到潮汐水位的限制后再向海扩展󰀁处于潮间带和潮上带的礁冠逐渐扩大为宽广的礁坪,形成具有礁坪和礁坡地貌结构的、以侧向生长为主的、成熟度较高的青年期和壮年期珊瑚礁󰀁在生物礁向上生长过程中,礁上水深在逐渐减小,因而形成水深逐渐变浅的生物群落演化序列和礁体岩石结构变化序列,即∀等浅化相序#[3]󰀁这种珊瑚礁堆积速率大于海平面上升速率的现象,是一种礁体响应海平面变化的∀追赶型#模式[4](图1b󰀁成熟期礁体具有与海平面动荡相适应的格架,相序较完整󰀁图1󰀂礁生长与结构相响应海平面变化的五种方式(VSS:海平面变化速率;VR:礁生长速率Fig.1󰀂Thefivewaysofresponseofreefgrowthanditsstructurephasetothechangeofseasurface(VSS:thevelocityofseasurfacechange;VR:thevelocityofreefgrowth(a∃薄浅化相序;(b∃等浅化相序;(c∃厚浅化相序;(d∃均一相序;(e∃深化相序󰀁1.2󰀂海平面下降雏形期和幼年期的珊瑚礁仍然具有较大的向上生长空间,形成生物礁群落和岩石结构的浅化序列,但厚度比∀等浅化相序#小,因此称之为∀薄浅化相序#󰀁珊瑚礁堆积速率大于海平面上升速率,属于珊瑚礁响应海平面变化的∀追赶型#模式[4](图1a󰀁然而对于那些青壮年期的珊瑚礁,礁冠或礁坪已接近海平面,海平面下降可能使礁冠干出,导致潮间带珊瑚死亡,珊瑚礁生长中断󰀁不仅如此,礁体还会受到强烈的生物侵蚀和波浪的机械破坏作用󰀁如ENSO事件引起几十厘米的海平面下降,给珊瑚礁带来了灾难󰀁1.3󰀂海平面上升海平面上升,礁体呈现快速生长状态󰀁如大堡礁区达8m/ka,而大西洋区则高达12m/ka󰀁这种形势下珊瑚礁对海平面上升的具体响应可分为如下3种情况:1珊瑚礁生长大于海平面上升速率时,礁上部越来越靠近海平面,造礁珊瑚的垂向生长受到深度限制后改成侧向生长,礁体对海平面变化的响应属于∀追赶型#模式󰀁对应生物礁群落和岩石结构的浅化序列,但厚度大于∀等浅化相序#,因此称之为∀厚浅化相序#[3][3]短󰀁生物礁群落和岩石结构保持不变,为∀均一相序#[3](图1d󰀁海进过程碳酸盐沉积物的沉积速率与海平面的上升速率(或基底沉降速度步调一致时,有利于造礁生物的生长繁殖,生物礁能长期发育󰀁3若海平面上升太快,珊瑚礁生长小于海平面上升速率时,浅水珊瑚逐渐进入较深水可能会被淹死󰀁礁上部被深水沉积物覆盖,生物礁群落和岩石结构向较深水的类型转化,形成生物礁群落和岩石结构的∀深化相序#[3]󰀁属于礁体对海平面变化响应的∀放弃型#模式(图1e󰀁在地质历史中,由于海平面处于上升期、稳定期和下降期的反复演化,以及礁生长速度与海平面升降快慢的相对变化,使礁的诸相带在空间上呈现非常复杂的叠合关系󰀁根据王国忠[5]的研究,现代珊瑚礁垂直生长的平均值为0󰀁6cm/a,上限值为1cm/a,从中国珊瑚礁成熟度较高、侧向生长的实际出发,21世纪全球海平面以预估中低值0󰀁23~0󰀁61cm/a上升能为其创造向上生长的有利条件,即使海平面以预估高值(0󰀁9~0󰀁98cm/a上升,中国珊瑚礁也基本上能与其同步生长,做到∀水涨岛高#󰀁[4](图1c󰀁2珊瑚礁生长等于海平面上升速率时,礁始终维持在海平面附近生长,相带的横向迁移很小,多形成筒状复礁体,如巴哈马的安德鲁斯岛即属此类󰀁礁体对海平面变化的响应属于∀保持型#模[4]式,形成的礁体厚度取决于该段持续时间的长2󰀂大气CO2浓度升高对珊瑚礁的影响2.1󰀂温室效应对珊瑚礁的影响工业革命以来,大量人为排放的CO2进入大气,其与∀温室中玻璃#相类似的保温作用造成严
第12期󰀂󰀂󰀂󰀂󰀂󰀂杨丽丽等:海洋物理化学因素对造礁珊瑚生长的影响重的温室效应󰀁海表温度升高将导致共生藻逸出和珊瑚礁白化󰀁目前热带海域的造礁珊瑚大部分生活在它们的温度上限31!边缘约1~2![6]1767化导致CO2-浓度减小、碳酸盐矿物的溶解度增3加,即意味着海水∀不饱和#度增加󰀁能够溶解碳酸钙质壳的深层冷水被认为是∀不饱和的#,在今后几十年里,随着海水酸化程度的加深,饱和线将进一步上移,这表明对海洋生物外壳有利的上层海水将越来越薄󰀁珊瑚或其他甲壳类海洋生物外壳中的碳酸钙以高镁方解石和霰石这两种独特的形式出现,其溶解性比低镁方解石高,稳定性差,更加剧了酸性海水对海洋生物的骨骼、贝壳的溶蚀,甚至造成珊瑚石灰质骨架愈来愈疏松,削弱珊瑚礁的形成󰀁,因此有时海水温度仅升高1!便导致与虫黄藻密度降低有关的珊瑚白化[7]󰀁温度的持续升高将来很可能使珊瑚礁从地球绝大部分地区消失󰀁但也有人认为珊瑚在经历环境胁迫时表现出了一定的适应机制,比如共生藻的生理适应机制以及珊瑚虫更换共生藻基因类型机制[6]󰀁2.2󰀂海水酸化对珊瑚礁的影响海洋对大气中CO2的吞吐、平衡起着十分重要的作用󰀁穿越海-气界面的CO2通量大小和方向由海-气间CO2分压差决定[7]󰀁1当表层海水pCO2>大气pCO2时,海洋成为大气CO2的源,CO2通量从海向大气方向转移;2当表层海水pCO2<大气pCO2时,海洋成为大气CO2的汇,CO2通量从大气向海方向转移󰀁工业化以后的海洋总体是一个巨大的碳汇,人类活动释放的CO2有30%被海洋吸收,表层海水pH值已经比工业化前(pH=8󰀁3下降0󰀁1󰀁实验表明,海水pH值每下降0󰀁2~0󰀁3个单位会延缓许多生物包括珊瑚在内的钙化󰀁海洋目前的酸化尚处于缓冲阶段,不至于对海洋生物造成太大影响󰀁但据IPCC的构想(表1,CO2∀正常排放#再持续50年,将严重影响海洋生物的生态构成󰀁表1󰀂21世纪大气CO2含量、温度与海平面变化(引自IPCC,2001Table1󰀂ChangeinatmosphericCO2,climateandsea󰀂levelinthe21stcentury(fromIPCC,2001CO2含量全球温度升高全球海平面上升年份-1!cm󰀁mol󰀁mol1990200020502100354367463~623478~109900.20.8~2.61󰀁4~5󰀁8+3󰀂海洋地球化学成分变化对珊瑚礁的影响洋中脊是一个巨大的Ca2+,Mg2+离子交换体系󰀁在海水与洋中脊岩石反应过程中,洋壳玄武岩转化为绿岩和角闪岩,并系统吸收Mg2+,释放Ca2+󰀁因此当洋中脊扩张速率较慢时,开阔大洋海水的x(Mg/x(Ca值升高;相反,较快的洋中脊扩展速率将降低海水的x(Mg/x(Ca值󰀁实验表明,海水的x(Mg/x(Ca值决定碳酸盐沉积的原生矿物类型,当x(Mg/x(Ca值小于2,等于2~5󰀁3和大于5󰀁3时,分别形成低镁方解石、高镁方解石+文石、文石[8]󰀁文石和高镁方解石在成岩作用过程中最终转化为稳定的低镁方解石,其与原生低镁方解石的区别是:文石相对富锶,在成岩稳定转化中有菊花石(SrSO4形成[9];高镁方解石的稳定转化有海泡石[Mg8Si2O30(OH4(OH24(H2O8]形成[10]󰀁海水化学成分对生物演化的影响也集中体现在海水的x(Mg/x(Ca值上󰀁大多数造礁生物如藻类、珊瑚等对壳体分泌的化学环境控制较弱,主要受海水的x(Mg/x(Ca值影响,因此其发育在很大程度上依赖海水化学条件[11]󰀁早石炭世晚期,海水的x(Mg/x(Ca值进入文石海,出现文石和高镁方解石质的造礁生物群落[12]󰀁海水化学成分变化虽然不是生物更替的决定性因素,但是二者之间也有一定的成因联系󰀁有些生物如四射珊瑚、床板珊瑚具有方解石质壳,文石海的高x(Mg/x(Ca值显然不利于它们壳质的分泌󰀁例如,二叠纪海水x(Mg/x(Ca值升高,腕足动物群个体明显变小,四射珊瑚丰度逐渐降低,到中-晚二叠世,首先消失的是块状四射珊瑚,然后是丛状四射珊瑚,最后是单体四射珊瑚󰀁这种绝灭方式与x(Mg/x(Ca值的升高、Ca2+[13]025~329~88+海洋吸收CO2后电离产生H,试验表明H易与游离CO32-化合形成HCO3-,使CO32-浓度下降󰀁珊瑚需要吸收海水中的Ca和,然后通过外胚层释放出CaCO3结晶,渐长成硬质外骨骼将身体紧固其内,犹如∀作茧自缚#󰀁酸性海水通过降低的浓度来阻碍石灰化过程,而石灰化正是海洋软体生物用来生长自己的骨骼、创造珊瑚礁结构的原料来源󰀁酸化海水碳酸钙饱和度下降,使许多有壳类海洋生物无法生长和繁殖󰀁碳酸钙的溶解性依赖于CO2-浓度,海水酸32-CO32+CO2-3浓度下降表
1768东北大学学报(自然科学版󰀂󰀂󰀂󰀂󰀂󰀂󰀂󰀂󰀂󰀂󰀂第31卷现出的骨骼∀缺钙#以至最后绝灭极为相似󰀁同样,生物绝灭事件之后,海生生物门类的复苏顺序与海水的x(Mg/x(Ca值变化也呈现出惊人的一致性[14]󰀁古生代与中生代之交,海水处于高x(Mg/x(Ca值时期,最先得到复苏的是能分泌文石质壳的生物,如菊石、双壳、腹足;随着海水x(Mg/x(Ca值的降低和Ca浓度的升高,方解石质壳生物逐渐开始复苏,如腕足、有孔虫、苔藓虫󰀁四射珊瑚出现于奥陶纪,到二叠纪末全部绝灭,中-晚三叠世出现六射珊瑚󰀁宏演化强调短时间内物种的突然替代,旧种绝灭,新种发生,因此四射珊瑚、六射珊瑚的突然出现可以作为宏演化迅速发生的例证󰀁Lowenstein等的研究表明四射珊瑚骨骼中Sr/Ca比和Mg的含量都符合原生方解石的应有数值,而现代的主要造礁生物六射珊瑚却是文石质的󰀁四射珊瑚与六射珊瑚不同的骨骼成分与自然选择导致定向适应的达尔文主义进化模式是一致的,属于微演化的观点󰀁宏演化和微演化都在珊瑚进化史中扮演了重要角色󰀁[8][15]2+(WuYa󰀂sheng,FanJia󰀂song.QuantitativecalculationofglobalseasurfacechangesinMaokoustageaccordingtoorganismreef[J].ScienceinChina:SeriesD,2001,31(3:233-242.[4][5]BirkelandC.Lifeanddeathofcoralreefs[M].NewYork:ITP/Chapman&Hal1,2005:1-12.王国忠󰀁全球海平面变化与中国珊瑚礁[J]󰀁古地理学报,2005,7(4:483-492󰀁(WangGuo󰀂zhong.Globalsea󰀂levelchangeandcoralreefsofChina[J].JournalofPalaeography,2005,7(4:483-492.[6]LiS,YuKF.Recentdevelopmentincoralreefbleachingresearch[J].ActaEcologicaSinica,2007,27(5:2059-2067.[7]TsunogaiS,WatanabeS.RoleofthecontinentalmarginsintheatmosphericCO2:continentalshelfpump[C]theOceans.NewYork,1999:299-308.SteuberT,VeizerJ.Phanerozoicrecordofplatetectoniccontrolofseawaterchemistryandcarbonatesedimentation[J].Geology,2002,30:1123-1126.[9]YanJX,CarlsonEH.NodularcelestiteintheChihsiaformation(MiddlePermian[10]ofSouthChina[J].Sedimentology,2006,50:265-278.YanJX,MunneckeA,SteuberT,etal.MarinesepioliteinmiddlePermiancarbonatesofSouthChina:implicationsforsecularvariationofPhanerozoicseawaterchemistry[J].JournalofSedimentaryResearch,2005,75(3:328-339.[11]StanleySM,HardieLA.Secularoscillationsinthecarbonatemineralogyofreef󰀂buildingandsediment󰀂producingorganismsdrivenbytectonicallyforcedshiftsinseawaterchemistry[J].[12]Palaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology,1998,144:3-19.颜佳新,伍明󰀁显生宙海水成分、碳酸盐沉积和生物演化系统研究进展[J]󰀁地质科技情报,2006,25(3:1-5󰀁(YanJia󰀂xin,WuMing.SynchronizedosciliationsinPhanerozoicchemicalcompositionofseawater,carbonatesedimentationandbioticevolutionprogressesandprospects[J].GeologicalScienceandTechnologyInformation,2006,25(3:1-5.[13]LiaoWH.AdvanceinstudyofthetaxonomyofCnidariaandtheoriginsandrelationshipsofPalaeozoiccorals[J].ActaPalaeontologicaSinica,2002,41(3:464-468.[14]TongJN.Theecosystemrecoveryaftertheend󰀂PaleozoicmassextinctioninSouthChina[J].EarthScience:JournalofChinaUniversityofGeosciences,1999,22(4:373-376.[15]LowensteinTK,TimofeeffMN,BrennanST,etal.OscillationsinPhanerozoicseawaterchemistry:evidencesfromfluidinclusions[J].Science,2001,294:1086-1088.%Proceedingsofthe2ndInternationalSymposiumonCO2in4󰀂结󰀂󰀂论1珊瑚礁初殖阶段受基底地形的控制较大,到了较成熟期具有与海平面振荡相适应的礁格架,受海平面变化控制󰀁2海洋吸收大气CO2导致海水pH值和CO2-浓度降低,抑制了珊瑚虫外胚层通过石灰3化形成外骨骼功能的正常发挥,还导致∀不饱和#海水溶蚀生物的碳酸钙质硬壳,从而可能改变海洋生物的种群󰀁3珊瑚壳体的分泌受海水x(Mg/x(Ca值的影响显著,文石海的高x(Mg/x(Ca值不利于古代低镁方解石质四射珊瑚的生长,而对现代文石质的六射珊瑚有利󰀁参考文献:[1][2][3]WellsJW.Scleractiniatreatiseoninvertebratepaleontology[M].NewYork:MooreRC,1996:328-444.DoddJR,StantonRJ.Paleoecology,conceptsandapplications[M].NewYork:JohnWiley,1981:1-559.吴亚生,范嘉松󰀁根据生物礁定量计算茅口期全球海平面变化幅度[J]󰀁中国科学:D辑,2001,31(3:233-242󰀁

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